湖南武陵山区野生百合群落特征研究

周佳民，邓 晶，宋 荣，左小义，田建军，瞿继斌

(1.湖南省农业环境生态研究所，湖南 长沙 410125；2. 湖南省农业科学院，湖南 长沙 410125；3. 湘西自治州农业科学院，湖南 吉首 416000；4. 永顺县农业局，湖南 吉首 417000；5. 沅陵县农业局，湖南 怀化 419600)

百合(Liliumspp.)是百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)的多年生草本球根植物[1]。作为一味常用中药，百合具有养阴润肺、清心安神的功效[2]，主要分布在亚洲东部、欧洲、北美洲等北半球温带地区，全球已发现有上百个品种，其中55种产于中国[3]。湖南武陵山区是我国独具特色的自然地理区，也是野生百合属植物资源相对集中的区域，其中，大百合(Cardiocrinumgiganteum(Wall.)Makino)、荞麦叶大百合(Cardiocrinumcathayanum(Wils.) Stearn)、南川百合(LiliumrosthorniiDiels)等野生百合是其特异性和代表性的特殊植物种类[4,5]。近年来，由于南川百合种子大量败育、鳞茎的繁殖力弱、人类活动及生态环境因子变化等因素，导致南川百合野生资源分布面积及数量日趋减少[6,7]。近年来，有研究者[8-10]就重庆市南川区境、安顺地区等区域内的南川百合资源进行了调查研究，但湖南武陵山区域内的南川百合资源分布情况未见报道。因此，湖南省农业科学院组织湖南省农业科学院药用植物研究中心、蔬菜研究所、茶叶研究所、园艺研究所、作物研究所、湖南省湘西自治州农业科学院、沅陵县农业局、永顺县农业局、湖南省小溪自然保护区、湖南省借母溪自然保护区等单位的科技人员组成联合调查队，对武陵山区野生百合资源的种类、形态、生境特征、分布现状等情况进行实地调查，以期为百合资源的鉴定评价和保护利用研究提供基础数据和依据。

1 研究区概况

湖南武陵山区域指武陵山及其余脉湖南所在的区域，该地区属亚热带山地季风气候，气候温暖湿润，年均气温13.1-17.5℃，无霜期210-330 d，年降雨量1061-1500 mm，年均日照1095-1770 h[11,12]。本次调查按照“第三次全国农作物种质资源普查与收集”普查技术要求，通过查阅当地县志、民族志和农业区划等相关记载文献及与当地农林部门和专业人员座谈的基础上，走访、咨询当地保护区内的药农，确定调查区域和具体地点。本次调查区域如下：(1)湖南省永顺县的小溪国家自然保护区，位于东经110.2583°-110.2626°，北纬28.7883°-28.8057°范围内，海拔高度294-592 m(见表2)。该区域地处武陵山脉中段，气候温暖湿润，雨量丰沛，属于低山河谷和河谷平台生境，保留有同纬度地区罕见的亚热带低海拔常绿阔叶林原始次生林，其悬崖、河谷等特殊生境成为许多珍稀濒危植物的原始栖息地和避难所[13]；(2)湖南省沅陵县的借母溪国家级自然保护区，位于东经110.3925°-111.4188°，北纬28.8396°-28.8925°，海拔高度268-667 m(见表2)，地处武陵山脉南支向东南方向伸展的中低山部分，属中亚热带湿润性季风气候，四季分明，热量充足，雨水集中，严寒期短，暑热期长，区域内地理环境小气候复杂，野生植物资源丰富[14,15]。前人[16,17]的研究表明，绝大部分野生百合资源分布于干旱区域的山坡灌丛下、向阳草坡或崖壁及岩石缝隙土壤中，而本调查组所调查的两个区域雨水集中，湿度大，百合资源主要分布在溪边或低洼湿润的环境中，具有一定的特殊性。

2 调查研究方法

2.1 调查时间

本次调查在2016年8月进行，此时南川百合已经进入盛花期，伴生植物生长茂盛，容易鉴定。

2.2 样地设置

依据第三次全国农作物种质资源普查与收集行动技术规范要求及夏江林等的调查方法开展系统调查工作[18-21]；通过熟悉野生南川百合分布状况的向导带队，进行了先期的实地踏查，掌握湖南省武陵山区域野生百合资源的基本分布状况，然后分别在小溪自然保护区和借母溪自然保护区的调查区域内各确定一条调查线路，在每条调查线路选择百合分布集中、面积较大、地势稍平坦、易接近、有代表性的地方设置样地各10个，每个样地设置1个大样方，样方面积为10 m×10 m，同时在大样方中的西南角设5 m×5 m的样方1个和每个角设2 m×2 m的小样方4个。

2.3 调查指标

调查记录大样方的经纬度、海拔、坡位、坡向、坡度、郁闭度、土壤类型、干扰程度，测量记录每个样方内的百合数量、农艺性状等指标。其中，茎粗的测量工具为上海量具刃具厂生产的0-150 mm游标卡尺；叶绿素测定叶片为植株最大叶片，叶绿素含量以叶片的SPAD值表示，测量仪器为Konica Minolta Sensing(SPAD-502)；采挖收获百合时，清理泥土后测定鳞茎产量；调查记录百合的伴生植物种类、数量，并对百合及伴生植物种类逐一进行采集、拍照、种类鉴定，作为描述百合生长发育基本概况及群落特征的依据。

2.4 引种栽培评价

调查组于2016年8月，从调查区域挖出部分野生南川百合，种植在湖南省农业科学院药用植物研究中心(长沙)高桥基地内进行观察比较，试验地为山谷之间的露地(海拔102 m，红壤，pH6.2，含有机质16.49 g/kg，全氮1.27 g/kg，全磷0.64 g/kg，全钾32.68 g/kg)。记录2017年和2018年的植株农艺性状和物候期(试验数据采用2年的平均值)。

3 结果

3.1 百合种质资源鉴定及生物学特性

3.1.1 物种鉴定

在野外对野生百合及其伴生植物进行调查、拍摄、记录，对无法现场完成鉴定的植物要对其典型特征重点记录和拍摄，同时采集植物标本，根据《中国植物志》、《中国高等植物图鉴》等检索工具书进行鉴定；野生百合资源经湖南省农业科学院朱校奇研究员鉴定为南川百合(L.rosthorniiDiels)，伴生植物由小溪自然保护区管理局鲁成桂老师鉴定。

3.1.2 百合植物学特性

从实地观察的结果看来，2个调查区域的南川百合野生植株的农艺性状基本趋于一致，见表1。南川百合野生植株生长比较茂盛，茎秆较粗壮，茎秆直径在0.77-0.87 cm之间，株高平均在71.10-72.90 cm之间；最高达176.25 cm；叶片形状为长条形，没有叶柄，叶缘较光滑,植株的叶片数量相差较大，平均在70.24-69.80片/株，最高达145.00片/株，叶长在15.12-15.40 cm，最长达18.21 cm，叶宽在0.86-0.93 cm之间，叶片多呈绿色，叶绿素(SPAD)在 49.54-54.53之间，尖卵形鳞茎，鳞茎直径在2.88-3.12 cm之间，鳞茎高度在3.02-3.26 cm之间，鳞茎瓣数平均在13.20-14.20 片/株，最高达22.00片/株，鳞茎鲜重在45.77-48.84 g/株，最高达228.54 g/株，无小球茎；总状花序可具多达10朵花，少有花单生，花被片反卷，黄色或黄红色，有紫红色斑点，全缘。

表1 百合资源的农艺性状

经2年的引种栽培试验表明，南川百合在湖南省长沙市的气候条件下能正常生长发育、开花结实、病虫害少，适应性较好；与野生南川百合相比，人工栽培的南川百合的株高、叶片数、叶面积和叶绿素含量等指标明显下降，茎粗、鳞茎直径、鳞茎高度、鳞茎瓣数、鳞茎鲜重等指标增加，生育期延长，数据见表2；表明南川百合的环境适应性强，产量性状指标有所改善，是一种百合重要育种材料，具有一定的开发价值。

表2 百合资源的物候期(月-日，天)

注：全生育期是指百合植株出苗到植株枯萎之间的时间

Note: the whole growth period refers to the seeding between wilting time

3.2 野生百合分布特点及种群密度

参照王冬梅[22]对秦岭地区百合科药用植物资源濒危程度的评价方法，在大量调查的基础上，依据每个样方中百合资源的株数，从利用价值、分布与生境要求、野生资源量、野生资源减少速率、保护现状和人类活动影响等方面对百合资源受威胁状况进行评价，在2个调查区域中即东经110.258358°-111.418817°、北纬28.788350°-28.892532°，海拔268-667 m的范围内均有野生南川百合资源分布，见表3和表4；本次数据调查表明，南川百合资源在海拔268-667 m之间均有分布，其中海拔426-505 m之间的南川百合种群分布比较集中，种群密度较大，种群相对较稳定；南川百合资源的种群在海拔345 m以下，群密度较小，种群受威胁较严重；海拔505 m以上种群密度也较小，种群表现衰退或持续衰退。2000 m2代表性样地中共统计到528.00株南川百合，南川百合种群的平均密度为 26.40株/100 m2。各局域种群的密度差异明显，其中上阵坪种群(SN)密度最高，为125株/100 m2，结果见表2和表3。

3.3 野生百合的生境特征分析

本次实地调查发现，武陵山区南川百合资源参主要分布山体的东南坡和南北坡、阴坡，坡度5-30°之间山腰或者山脚的小溪边、林边、草丛中、低矮灌木丛及岩石缝中，见表5和表6，其周围环境湿度较高，通风状态良好，遮荫度较高。

表3 武陵山区(借母溪国家自然保护区)百合资源情况分析表

注：(威胁程度评价标准：种群数量<5，种群受威胁较严重或较严重；种群数量5-30种群衰退或持续衰退；种群数量>30，种群较稳定或稳定。下同)

Note: evaluation criteria for the threat degree: the number of population is <5, the population is more or less threatened; the number of population is 5-30, or the population is declining or continuing to decline; the number of population is >30, the population is stable or relatively stable.

表4 武陵山区(小溪国家自然保护区)百合资源情况分析表

从表 5和表 6还可以看出，野生南川百合适生生境的土壤由砂页岩、泥页岩或者页岩风化发育而成的沙壤、黑壤、腐殖土为主，土壤层厚一般在2-30 cm，腐殖层发达，粒状结构，理化性能较好。

表5 武陵山区(借母溪国家自然保护区)百合资源生态环境情况表

表6 武陵山区(小溪国家自然保护区)百合资源生态环境情况表

3.4 伴生植物群落特征

野生南川百合的伴生植物主要是马尾松、枫杨、南酸枣、胡颓子、多脉青冈、大叶白纸扇、石菖蒲和蕨类以及苔藓等；在不同海拔区域的伴生植物种类相差较大，但随着海拔升高伴生植物种类逐渐减少，种群伴生植物种类虽然较多，但出现的频率不高，主要是以石菖蒲、蕨类、苔藓等喜阴植物为主；其中小溪国家自然保护区中嘎马溪至竹坪村的区域内(样方102-107)，石菖蒲种群(SN)密度为62.33株/100 m2、蕨类种群(SN)密度为21.25株/100 m2、苔藓密度为16.25%；石菖蒲、蕨类、苔藓等主要伴生植物的种群密度较大，百合种群(SN)密度也较大，为44.33株/100 m2；借母溪国家自然保护区中上阵坪至黑溶口的区域内(样方203-206)，石菖蒲、蕨类、苔藓等主要伴生植物的种群密度较大，石菖蒲种群(SN)密度为73025株/100 m2、蕨类种群(SN)密度为36.33株/100 m2、苔藓密度为30.50%；百合种群(SN)密度也较大，为56.75株/100m2，石菖蒲、蕨类、苔藓等主要伴生植物的密度与野生南川百合资源密度成正相关性，见表7和表8。

表7 武陵山区(借母溪国家自然保护区)百合伴生植物资源分布情况

表8 武陵山区(小溪国家自然保护区)百合伴生植物资源分布情况

4 结论与讨论

4.1 百合种质资源鉴定及生物学特性

本次调查的野生百合资源经鉴定为南川百合(L.rosthorniiDiels)，为百合科百合属多年生草本植物，是中国特有的野生植物，也是百合科生物多样性的重要资源，具有较高的药用价值和观赏价值[4]；经实地调查和数据统计分析表明，武陵山区的野生南川百合植株生长比较茂盛，茎秆较粗壮，株高平均在71.10-72.90 cm之间；叶片形状为长条形，没有叶柄，叶缘较光滑，叶长在15.12-15.40 cm，最长达18.21 cm，叶宽在0.86-0.93 cm之间；这与鲁松[23]等人的在峨眉山引种栽培南川百合的性状基本一致；南川百合植株的叶片数量相差较大，平均在70.24-69.80片/株，叶片多呈绿色，尖卵形鳞茎，鳞茎倒卵形，鳞茎鲜重在45.77-48.84 g/株，无小球茎；总状花序，少有单生，一般有5-10 朵花组成；花被片反卷，黄色或黄红色，有紫红色斑点，全缘。

经2年的引种栽培试验表明，南川百合在湖南省长沙市的气候条件下能正常生长发育、开花结实，生育期和产量性状等指标提高，适应性较好；李黛[24]等人把野生南川百合进行人工大田栽培，能够在引种栽培条件地完成生活史，农艺性状表现稳定，这表明南川百合具有较好的环境适宜性，是百合品种选育的重要资源，具有一定的开发价值。

4.2 南川百合种质资源现状

种群密度是指单位面积或空间内物种存在的个体总数，是种群最基本的数量特征[25]，种群密度是植物种群数量特征的定量指标，反映了植物种群数量特征、存活状态以及生境适合度[26-28]。在本次调查的2个区域中即东经110.258358-111.418817、北纬28.788350-28.892532，海拔268-667 m的范围内均有野生南川百合资源分布，说明该区域适合野生南川百合种群生长发育；其中，南川百合种群的平均密度为26.40株/100 m2，各局域种群的密度差异明显，种群(SN)密度最高可达125株/100 m2。海拔426-505 m之间的南川百合种群分布比较集中，种群密度较大，种群相对较稳定；南川百合资源的种群在海拔345 m以下，群密度较小，种群受威胁较严重，这主要是因为该区域临近村庄，人口密度逐渐变大，人类活动影响较大；海拔505 m以上野生南川百合资源种群密度也较小，种群表现衰退或持续衰退,这与林茂祥[29]等人的调查结果基本一致，但唐艳平[30]等人的调查结果表明，南川百合主要分布在海拔1000-2000 m的山坡草地和灌丛中。

本次实地调查发现，武陵山区南川百合资源主要分布在山体的东南坡和南北坡、阴坡，坡度5-30°之间山腰或者山脚的小溪边、林边、草丛中、低矮灌木丛及岩石缝中。其生长的周围环境湿度较高，通风状态良好，遮荫度较高，这与赵玉倩等人的研究结果基本一致[4]。但张玉蓉[31]的调查结果认为，南川百合仅在南川三泉河岸阳坡沿河分布。野生南川百合对土壤要求不严格，适生于腐殖层发达、粒状结构、理化性能较好沙壤、黑壤、腐殖土，土壤层深度一般在2-30 cm[32]。

4.3 南川百合的伴生植物群落特征

群落由一定的物种组成，是各个物种适应环境和彼此间相互适应过程的产物，群落特征反映了物种对环境的适宜性[33]。本次实地调查发现，野生南川百合的伴生植物群落结构复杂、层次分明，其植被类型主要是常绿针叶-落叶阔叶混交林类型，包括乔木、灌木、草本和地被层4个层次。乔木层的优势植物主要是马尾松、枫杨、南酸枣等；灌木层的优势植物主要是胡颓子、多脉青冈、大叶白纸扇等；而草本层主要是石菖蒲和蕨类植物；地被层以苔藓和地衣为主，这表明由马尾松、枫杨、南酸枣、胡颓子、多脉青冈、大叶白纸扇、石菖蒲、蕨类植物以及苔藓等植物组成的群落环境适宜野生南川百合的生长发育。

群落中不同物种之间存在相互依赖、相互竞争、排斥或他感作用，伴生植物能给优势植物提供适合的生长环境，保持适宜的光照度和空气湿度，并对其生长环境有一定的指示作用[34]。本次调查结果表明，在不同海拔区域野生南川百合的伴生植物种类相差较大，但随着海拔升高，伴生植物种类逐渐减少，植被类型主要是以石菖蒲、蕨类、苔藓等喜阴喜湿草本植物为主。隆世良[16]等的调查结果也表明，不同种类野生百合的伴生植物分布情况差异较大，其中岷江地区川百合的伴生植物以中华凤尾蕨、槲蕨等蕨类植物为主，而本调查中石菖蒲、蕨类、苔藓等主要伴生植物的密度和出现的频率与野生南川百合群落密度成正相关性。因此，石菖蒲、蕨类、苔藓等植物可做为寻找南川百合的先锋植物。本研究结果可为南川百合仿生态栽培构建适合的群落结构提供参考，为野生南川百合资源的创新利用提供理论依据。

4.4 野生南川百合资源的保护利用

种质资源作为遗传育种的原始材料，在育种工作中发挥的作用越来越大，新品种的竞争实质就是种质资源特别是优异性状基因的竞争。作物种质资源研究保护的核心在于高效利用，为现代种业发展提供优质化服务[35,36]。近年来，人类活动已使南川百合种群成为空间隔离下的小种群。王瑞波[37]等调查结果认为，重庆市南川区和与其毗连的贵州省道真县境内的南川百合种群占据生态空间能力弱，分布区正逐渐缩小，再加上南川百合的野生资源被大量采挖和破坏，现存资源已十分有限，甚至在有些区域已消失，急需进行人工保护和发展[7]。此外，野生百合生长环境受到了严重破坏和污染，使得植物资源日趋减少，种群数量呈递减趋势。本次调查结果也表明，武陵山区野生南川百合资源群落主要位于小溪和借母溪自然保护区内，受到了一定的保护，但区内开辟了旅游线路，道路建设、游人踩踏、采挖等人类活动及环境污染，导致了野生南川百合资源群落的生长环境因子、植株数量、伴生植物种类等因素发生了变化，对野生南川百合资源群落的稳定性有重要影响。因此，武陵山区野生南川百合资源的生存群落并不稳定，野生百合的数量及分布范围相对集中且日趋减少，种群受威胁程度加剧。因此，政府和科研机构应加强野生南川百合资源群落的监测、资源调查、收集和保护利用研究，一方面可建立百合种质资源圃，以增加种群数量；另一方面可建立原生境资源专属保护区，实施原地保护[17, 39]，双管齐下即可对野生百合资源进行有效地保护[37,38]。

致谢：本次调查得到中国农业科学院作物科学研究所高爱农老师和湖南省农业科学院杨建国、黄飞毅、张道微、周长富、朱校奇、肖燕、李小湘、刘新红和湘西自治州农业科学院熊绍军、肖潇、陆训、彭明及小溪自然保护区管理局鲁成桂等老师的大力支持，在此一并感谢。