中国绿孔雀濒危现状及其保护

付昌健邱焕璐 宇 佳

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

绿孔雀(Pavomuticus)属鸡形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)，又名爪哇孔雀、越鸟等，为中国Ⅰ级保护动物。绿孔雀原本数量就稀少，近年来又由于经济的发展，环境的改变，其栖息地日益缩减，种群数量岌岌可危。综合并分析一些绿孔雀现状及其保护措施的最新研究，旨在为分布于中国的绿孔雀种群保护提供参考。

1 生物学特征

1.1 亚种分化及地理分布

全世界有3种孔雀，即分布于东南亚地区的绿孔雀和蓝孔雀(Pavocristatus)，分布于非洲刚果盆地的刚果孔雀(Afropavocongensis)，分布于中国的只有绿孔雀。

绿孔雀分3个亚种。P.m.muticus仅分布于爪哇；P.m.spicifer主要分布在印度东北部、孟加拉国至缅甸西北部的区域，这两个亚种可能已经灭绝；P.m.im-perator主要分布于缅甸南部，东至泰国东部、柬埔寨、老挝及越南，北至中国南部，即云南等地，这一亚种虽分布范围广，但皆为局域种群，斑块化严重[1-4]。

1.2 生态习性

喜在海拔小于2 000 m的稀树草原，或在生长有灌木、阔叶及针叶等树木的开阔高原地带栖居、活动。活动时常3～5只成群，即1只雄鸟带领几只雌鸟或幼鸟，很少单独活动[5]。一般情况下，其觅食和夜宿区域较为固定[6]。绿孔雀生性机敏胆小，一有风吹草动即刻躲逃。其翅膀短圆，不擅飞而擅奔走，这是鸡形目鸟类共有的特点。鸣叫声洪亮，单调凄厉，不悦耳。

在晨昏时刻觅食，性杂食，喜食川梨(Pyruspashia)、黄泡(Rubuspectinellus)的果实，也食草籽、稻谷等，兼食蟋蟀、蚱蜢等昆虫及青蛙等。夜栖于10 m多高的树上。

1.3 形态

绿孔雀羽色极为华丽，雄性成鸟最具代表性的形态特征是其尾上覆羽特殊延长而逾1 m，称尾屏，尾上覆羽的近外缘具眼状斑；头上耸立一簇冠羽，羽冠以下的颈部、胸部羽毛为鱼鳞状，呈金铜色，羽基暗紫蓝色；尾羽较短而呈黑褐色，隐于尾屏之下；初级飞羽及初级覆羽棕黄色；通体羽毛以翠绿色为主，可视羽毛皆具多色光泽。

雌性成鸟不具尾屏，而且羽色远不及雄鸟艳丽，背羽多呈黑褐色而密布棕褐色斑纹。眼周围具有浅钴蓝色裸区，颊部裸区呈鲜艳钴黄色。嘴峰黑褐色，下嘴较淡；跗蹠和趾黑色，雄鸟跗蹠后部具有一长距，是打斗的利器[7]。

1.4 繁殖

绿孔雀的繁殖在云南的原生栖息地通常在3～6月进行，2月中下旬即出现求偶行为。求偶时几只雄鸟围绕1只雌鸟进行求偶炫耀，有时甚至发生格斗，孔雀的求偶炫耀颇具特色，雄性尾屏面向雌性展开，展示华丽的翠绿及眼状斑等，并不断抖动，发出“沙沙”声，即民间所说的孔雀开屏[8]。

绿孔雀不擅营巢，常在茂密的灌木丛或高草丛间挖一浅坑，铺以杂草、枯枝、落叶、羽毛等巢材，非常简陋。雌鸟一般每天于黎明产下1枚卵，一般窝产5～6枚。孵卵由雌鸟单独承担，雄鸟不参与孵化，27～30日孵出雏鸟，同窝雏鸟出雏时间一般相差不超过1 d。雏鸟孵出后即可跟随雌鸟觅食，感觉有危险时雏鸟有躲于雌鸟翅下的行为。雄性幼鸟经3年长出与成鸟相同的体羽及尾屏。笼养绿孔雀繁殖期主要行为是休息行为，其次是取食、繁殖、游走等行为，野生绿孔雀用于搜寻食物、取食、警戒和社群行为占去更多的时间，而笼养绿孔雀具有充足的食物，相对安全的取食、休息的环境，以致搜寻、取食、警戒和社群行为相对减少，而休息行为相对增加[9]。

1.5 濒危等级

2012年世界自然保护联盟(IUCN)将绿孔雀列为全球濒危(EN)物种等级。2017年5月22日，正值“国际生物多样性日”，云南省环保厅环境保护宣传教育中心发文称，绿孔雀在《云南省生物物种红色名录(2017版)》中被列为极危(CR)物种。

2 绿孔雀在中国分布区的现状

2.1 种群数量及分布区的缩减

绿孔雀曾在中国南部很多省区有分布，包括湖南、湖北、四川、广东、广西及云南等[8]，甚至西藏的门隅和珞瑜[10]。而现在仅分布于中国云南。文贤继等在1991年到1993年的调查发现，绿孔雀数量较多的地区包括云南省瑞丽县、陇川县、昌宁县、永德县、新平县、普洱县、墨江县、景东县、楚雄市、双柏县、南华县等，并估计当时中国绿孔雀现存数量约为800～1 100只[11]。但近年来经济快速发展，开发迅速，栖息地斑块化日趋严重，现在绿孔雀在原来的栖息地已难寻踪迹[5]，2013～2014年，中国科学院昆明动物研究所的调查显示，近5年内，绿孔雀在历史分布的34个县市中，仅11个县市的14个地点有绿孔雀野外记录，种群数量估计不足500只[12]。2015～2017年，滑荣等的调查结果显示，中国现存野生绿孔雀种群数量约为235～280只[13]。

2.2 致危因素分析

栖息地片段化、人类的干扰和猎杀是绿孔雀数量减少的主要原因。

有研究表明绿孔雀偏好在距离水源近，并且没有人类干扰的干燥的落叶林中生存，这些生境隐蔽条件好，为绿孔雀觅食及栖居提供了最佳条件。但人类不断开发、破坏其栖息地，并在栖息地周边定居，建造农场、养殖场等，人为干扰程度不断加大，人类及牲畜在栖息地周边活动频繁，栖息地片段化严重，有时甚至阻断了绿孔雀到达水源的路径[12，14]。Kong等对近30年来(1990～2017)绿孔雀在我国的分布区缩减及种群数量情况进行了调查，结果显示，历史上曾有绿孔雀分布的54个县(云南52个县，西藏2个县)，如今只有云南22个县可能有绿孔雀分布，其栖息地缩减近60%，形成了约二十多个孤立种群，且平均每个种群的个体数从2000年以前的8～20只降低到现在的3～5只[15]，详见表1。

表1 中国云南绿孔雀种群个体数的变化[15]

Tab.1 Changes in flock size(bird per flock)of the endangered green peafowl in Yunnan，China across historical periods determined by interviewing and literature reviewing

注：样本量(n)代表调查访问及查询文献所得的数量

Note：Sample size(n)indicates the number of interviewees or data sets collected from literatures

由于绿孔雀在东南亚地区一直以来就是家喻户晓的珍禽，绿孔雀的羽毛(孔雀翎、孔雀线、孔雀眼等)和肉是珍贵的野生动物产品，人们一直保持着猎杀绿孔雀的不良习惯，尤其是在越南和老挝的分布区，乱捕滥猎情况非常严重，是当地绿孔雀数量急剧下降的首要因素[16]。此外，据保护区周边社区反映，绿孔雀有时会结群到栖息地边缘啄食农户的庄稼，很多绿孔雀因误食喷洒了农药或老鼠药的庄稼而死亡；一些农户为了防止绿孔雀破坏庄稼，在农田周围撒上用农药浸泡过的谷物毒杀绿孔雀；农户饲养的禽类的流行病也会传染给绿孔雀，以上人为干扰也是使绿孔雀濒危的重要因素[11，16]。据徐晖在1990～1995年期间对分布于楚雄州五县(市)的绿孔雀的分布状况、数量进行了调查访问，对当时五县(市)的猎杀、毒杀、捕捉、捡卵等违法行为进行了统计(表2)，结果显示，其捕杀量达到总数的33.6%，表明乱捕滥猎情况严重[17]。2000年以来，随着我国野生动物保护力度不断加强，云南省严厉打击破坏野生动物资源犯罪，在所涉及的案件中，几乎未见非法猎捕、运输绿孔雀的现象，这与执法力度的不断加强有着直接关系，也侧面反映了绿孔雀数量越发稀少，盗猎分子难以寻找。

表2 楚雄州五县(市)绿孔雀被残害情况统计[17]

Tab.2 Statistics on the maiming of green peafowl in five counties(cities)of Chuxiong

此外，绿孔雀性成熟时间长，繁殖率低，产卵量少，种群数量恢复慢，并且现存种群皆为各斑块化的栖息地上小家族形式的局域种群，缺乏基因交流，近亲繁殖情况严重，使得遗传多样性极不丰富[11]，常弘等利用随机扩增多态DNA(RAPD)技术对野生14只和笼养18只绿孔雀个体进行了种群遗传多样性研究，结果表明，野生和笼养两种群内平均相对遗传距离分别是0.055 5和0.135 5；两种群的Shannon多样性指数平均分别是0.434 8和1.016 3，有显著性差异，以上分析都显示野生绿孔雀的遗传多样性很低。用UPGMA法聚类显示野生和笼养两个种群分别来源于两个家系，可以对各种群中两家系类群之间进行互交，可以避免近亲交配，也可提高后代遗传多样性[18-19]。

3 保护措施及建议

3.1 立法保护

2012年世界自然保护联盟(IUCN)将绿孔雀由易危(VU)提升至濒危(EN)等级。2017年5月，云南省发布的《云南省生物物种红色名录(2017版)》中，绿孔雀被列入极危(CR)等级。濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)将绿孔雀列入附录Ⅱ，全面限制国际贸易。我国将绿孔雀列为国家Ⅰ级保护动物，禁止杀害以及非法贸易、运输绿孔雀及其制品。我国2000年11月17日施行的《最高人民法院关于审理破坏野生动物资源刑事案件具体应用法律若干问题的解释》中明确规定：非法猎捕、杀害、收购、运输、出售国家Ⅰ级保护动物绿孔雀数量达到2只即为“情节严重”，数量达到3只即为“情节特别严重”，并对犯罪嫌疑人实施相应的刑事处罚。

此外，加强“野生动物保护法”的宣传力度，重视对群众的科普工作，营造全民保护全民监督的良好氛围，也是保护绿孔雀的有效手段。

3.2 就地保护

就地保护是保护物种多样性，保护濒危物种的根本途径，它就是把物种保存在原生生境中，而建立自然保护区是保护濒危物种野外种群及其栖息地的重要手段之一。目前我国在绿孔雀的主要分布地云南省建设的自然保护区数量众多，截止2013年，云南省共有162个自然保护区，其中国家级自然保护区21个，省级自然保护区38个，有十余个包含绿孔雀保护工作的国家、省、州、县级保护区，集中在云南省，对于绿孔雀的生境保护区覆盖比较全面，包括哀牢山国家级自然保护区、西双版纳国家级自然保护区、白马雪山国家级自然保护区、高黎贡山国家级自然保护区、巍山青华绿孔雀省级自然保护区、恐龙河州级自然保护区等。其中巍山青华绿孔雀省级自然保护区、恐龙河州级自然保护区的绿孔雀数量最多。其他保护区由于具有保护其他濒危动植物的任务，且绿孔雀数量极少难以发现，未有有关绿孔雀的研究报道，本文不予提及，这里重要介绍以下两个保护区的情况。

目前我国以绿孔雀为专门保护动物的保护区仅一个，即云南巍山青华绿孔雀省级自然保护区。该保护区在云南省巍山县青华乡背阴箐、黄家坟、豹子窝一带，距县城47 km，其地理坐标为 24°49′45″～25°10′0″N，100°11′35″～100°14′50″E。始建于1988年，1997年晋升为省级自然保护区。保护区范围1 000 hm2。最高海拔2 010.2 m，最低漾江边海拔1 146 m，立体气候显著，境内有龙凤河和中窑河流经保护区，水资源丰富。保护区内约保护有绿孔雀20～30只，由于该保护区面积较小，人类干扰较大，对绿孔雀生存不利，好在保护区的保护力度不断加强，但有关保护区内的绿孔雀种群数量、每只占区面积、保护措施等相关研究及报道未见发表。

恐龙河州级自然保护区是云南省乃至全国所有自然保护区中绿孔雀种群数量最多的。恐龙河自然保护区位于云南省楚雄州双柏县西南的鄂嘉镇境内，距县城175 km，其地理坐标为24°23′～24°34′N，101°10′～101°23′35″E。保护区面积9 521.4 hm2。始建于2003年，主要保护水源涵养林，但也是绿孔雀的原生栖息地，属于野生动物类型自然保护区。保护区内绿孔雀大约有9群、58只，数量超过巍山青华绿孔雀自然保护区，是中国境内最大的绿孔雀生境保护区。保护区自西北向东南呈狭长条形，最高海拔1 796 m，最低海拔623 m。因石羊江河谷狭窄、切割较深，四周高大山体环绕，既有干热河谷的生态环境，又有湿热河谷的生态特点，使保护区具备了干热河谷稀树灌草丛、季雨林、半湿润常绿阔叶林和云南松林等多种植被类型，成为众多林栖动物良好的生存和栖息环境[11]。绿孔雀的觅食地往往乔木高大、郁闭度高，树种和藤本较多，能提供隐蔽和食物，接近水源，便于取食，而石羊江河谷就符合这一条件，是绿孔雀生存繁衍的核心地带[6，20]。

但恐龙河保护区曾存在一些问题，如保护力度不够，以经济发展优先，生境受到水电站、公路、居民地以及生产用地建设等影响极大，尤其是近期建设的两座中型水电站，位于绿孔雀栖息地恐龙河-石羊江峡谷内，其工作站占地距离保护区边缘不足百米，使得生境破碎化严重，这对绿孔雀的生存造成极大影响，使得绿孔雀的生境中不适宜生境高达79.68%，而潜在生境仅20.32%，并且破碎化严重[21]；其次，保护区的规划建设不合理，没有在核心区与实验区之间设置缓冲区，且核心区与实验区相对独立，这使得核心区几乎失去其绝对保护的意义。此外，保护区附近居民保护意识差，野生动物肇事对农户造成的损失严重，且补偿问题也难以解决，造成人与绿孔雀冲突更加激化[22]。

对于以上存在的问题，保护区应做出以下调整：拓宽融资渠道，大力向保护区投入人力、物力、财力，大力建设生态保护以及恢复工程，增加保护区管理人员数量，全面加强对绿孔雀保护区的监管工作；核心区严格实行绝对保护，杜绝一切人为干扰；以自然保护区为中心，开展科普活动，带动周边地区的群众共同参与到绿孔雀的保护工作中来；严禁猎杀、捕捉、毒杀、捡卵等行为，对于绿孔雀对附近农户庄稼破坏的损失，由保护区给予补偿[17]。如今，在保护区工作人员、野生动物保护主管部门、环保组织以及人民群众的共同努力下，保护区内绿孔雀的保护工作已有很大进展，残害绿孔雀的行为已完全停止，乱捕滥猎情况已不复存在，保护区内的水电站工程已停止并调整出保护区外。2017年7月12日，环保组织“自然之友”向云南省楚雄彝族自治州中级人民法院提起全国首例野生动物保护预防性环境民事公益诉讼，请求判令被告一中国水电顾问集团新平开发有限公司和被告二中国电建集团昆明勘测设计研究院有限公司共同消除云南省红河(元江)干流戛洒江水电站建设对绿孔雀、苏铁等珍稀濒危野生动植物以及热带季雨林和热带雨林侵害的危险，立即停止该水电站建设，2017年8月，戛洒江水电站暂停施工。该案于2017年8月14日获楚雄彝族自治州中级人民法院立案受理，2018年8月28日，全国首例濒危野生动物保护预防性公益诉讼——绿孔雀栖息地保护案开庭[23]。

对于绿孔雀野外基础数据一直以来较缺乏的问题，在保护工作者及环保组织的不懈努力下，在绿孔雀栖息地拍摄了大量珍贵的影像资料。双柏县恐龙河保护区在2015年应用红外相机对分布于保护区内的绿孔雀进行了为期200余天的连续监测，共拍摄有效照片8 752张，有效视频10 730段。监测到29只绿孔雀成鸟以及27只绿孔雀雏鸟，掌握了绿孔雀开屏和雏鸟等珍贵影像。此外还发现在绿孔雀的活动区域内豹猫(Prionailurusbengalensis)、金猫(Catopumatemminckii)两种兽类是绿孔雀雏鸟的主要天敌，在以后的保护措施实施过程中应对这两种兽类予以特别关注[12]。2017年5月20日，科研人员在云南楚雄发现了绿孔雀的繁殖巢，首次掌握了野外绿孔雀繁殖巢及卵的影像资料[24]。2018年3月，环保机构“野性中国”的绿孔雀调查团队在红河上游河谷首次拍摄到了绿孔雀影像的4K超清画面。

近来，楚雄哀牢山国家公园的规划以其科学的功能分区对于面临绝境的绿孔雀来说具有重要的意义。我国国家公园的建设始于2014年生态文明体制建设任务之一的“试点建立国家公园体制”。国家公园的建设最大的目的在于连缀破碎化的生境，恢复生态系统完整性，实现生态系统的完整保护。恐龙河保护区恰位于正在规划设计的楚雄哀牢山国家公园内，由于水电站和公路等的建设，使得绿孔雀生境呈现高度破碎化特征，而楚雄哀牢山国家公园双柏县鄂嘉片区的建设无疑是目前协调绿孔雀保护与当地经济发展的重要契机与途径。基于生态系统整体保护的原则，国家公园的建设将实现恐龙河自然保护区和哀牢山自然保护区的空间整合，将两个保护区连接起来，未来研究还将考虑设计合理的生态廊道以提高国家公园内部生境的连接性[21]，推进该国家公园的建设，应是未来保护绿孔雀的重要手段之一。

4 总结与展望

绿孔雀作为我国最为濒危的物种之一，由于人类的干扰、乱捕滥猎、栖息地破坏、碎片化，在过去的30年间种群数量急剧下降，分布区缩减60%之多，绿孔雀野外种群岌岌可危。近年来，随着我国野生动物保护工作力度的不断加强，绿孔雀剩余的野外种群得到了大力保护，野外栖息地被破坏的趋势已被遏制，但野外种群数量的恢复、增加，被破坏的栖息地的恢复等工作尚待解决。

立法保护方面，2012年世界自然保护联盟(IUCN)将绿孔雀由易危(VU)提升至濒危(EN)等级。2017年5月，云南省发布的《云南省生物物种红色名录(2017版)》中，绿孔雀被列入极危(CR)等级。我国将绿孔雀列为国家Ⅰ级保护动物，禁止杀害以及非法贸易、运输绿孔雀及其制品。

就地保护方面，目前，我国已建立涉及绿孔雀的保护区十余个，基本覆盖了绿孔雀的全部栖息地。恐龙河自然保护区是目前绿孔雀数量最多的保护区，该保护区曾存在一些问题，使绿孔雀生存受到影响，但在多方共同努力下，保护区中的开发、人类干扰、水电站建设等影响因素已基本被解决，尤其是环保组织向法院起诉阻止水电站建设的举动，不仅保护了绿孔雀宝贵的栖息地，更激发保护工作者及群众保护珍贵濒危野生动物的热情。但已被破坏的栖息地有待进行生态廊道、恢复生态学等方面的研究，连缀碎片化的生境，恢复被破坏的原生生境。

易地保护方面，绿孔雀的人工繁育工作已取得成功，人工饲养技术成熟，目前全国已有人工种群近700只。但在绿孔雀野化训练、再引入等方面还未有过研究报道，通过人工饲养环境模拟野外生境，种植川梨、黄泡等果木，投放昆虫等活食的手段，对绿孔雀进行野化训练，为将来的野放等工作做准备。通过再引入扩大野外种群，将是以后保护工作的重要方向。对于绿孔雀人工繁育及野放建议按以下3个阶段进行。

第一阶段是利用随机扩增多态DNA(RAPD)等分子生物学手段，区分动物园中绿孔雀纯种种群和与蓝孔雀杂交(基因被污染)的种群，在纯种种群中挑选健壮、有活力、繁殖率高的个体作为种孔雀在动物园繁殖场单独饲养，并进行繁殖，扩大人工繁殖种群。

第二阶段就是在绿孔雀的分布地云南省的保护区实验区内设置一片野化训练场地，以围网、网罩圈出一片适宜绿孔雀生存的生境，对人工繁育的绿孔雀进行野化训练。

第三阶段就是野放，即再引入，选择最适合绿孔雀生存的生境，可以在曾有分布且生境保护良好的地区或未曾有绿孔雀分布但环境条件满足其生存的生境进行野放。在野放的绿孔雀身上安放无线电追踪器等仪器，并结合红外相机，对野放的绿孔雀在栖息地的生存状况进行监测。

此外，对于绿孔雀野外种群近亲繁殖情况严重，遗传多样性很低的问题，这里认为根本的解决方法就是连缀碎片化的生境，使被隔离的各个极小种群之间有机会进行基因交流，并辅以其他措施，如对来自不同家系的绿孔雀进行互交，同时，这里又涉及了再引入的问题，如果此项技术获得突破，可以一定程度上改善野外种群的遗传多样性。

致谢：文章修改得到东北林业大学野生动物资源学院邢晓莹副教授的悉心指教，谨表谢忱。