硬粒小麦抗倒性研究

李召锋，张锦弘，崔凤娟，李卫华，孔广超，江艾尼瓦尔

(1.石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子 832000; 2.新疆农垦科学院作物研究所，新疆石河子 832000)

倒伏是制约麦类作物安全生产的重要非生物因素之一，因而育种者在追求作物高产、优质的同时，一直把抗倒性作为重要的筛选指标。株高与基部节间健壮度是影响小麦倒伏的两大因素[1]。降低株高及重心高、缩短基部节间长度是解决倒伏问题的重要途径，但过矮的株高往往伴随病害加剧、生物量不足，对产量造成负面影响[1-2]。基部节间机械强度(或抗折力)常用来表征节间健壮程度[3-4]，而基部节间形态特征(茎粗、壁厚、壁厚/茎粗比、节间充实度、机械组织细胞层数、厚度、面积等)及化学成分(木质素、纤维素、半纤维素、C/N比、碳素化合物及矿质元素等)是构成健壮度的主要因素[5]。

硬粒小麦(Triticumdurum,AABB,2n=28)又叫通心粉小麦或杜伦小麦，是四倍体栽培小麦。硬粒小麦是世界重要的粮食作物之一，播种面积约占世界小麦总面积的10%，仅次于普通小麦，居栽培小麦的第二位。硬粒小麦籽粒蛋白质含量高，面筋品质好，含有丰富的赖氨酸和类胡萝卜素，具有较高的营养品质和加工品质，是制作通心粉食品的必要原料，同时也是改良普通小麦的重要基因资源，具有广阔的应用前景[6]。随着我国农业供给侧改革的深入推进及食品结构多元化的发展，市场对优质、高产、抗逆硬粒小麦品种的需求旺盛。新疆属优质小麦产区，发展硬粒小麦具有得天独厚的优势，但关于硬粒小麦抗倒性的研究鲜见报道。本研究以从CYMMIT引进的9份农艺性状优良的丰产型硬粒小麦品种为供试材料，分析茎秆形态特征、抗折力及其与倒伏的关系，对供试材料的抗倒性进行评价，并探讨硬粒小麦抗倒性评价指标的适宜指标。以期为硬粒小麦抗倒性品种的筛选及评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为从国际玉米小麦改良中心引进的硬粒小麦品种，经两年田间表型鉴定，从300份材料中筛选出9份农艺性状优良的丰产型品种。

1.2 试验设计与方法

试验在石河子大学农学院试验站进行。筛出的9份材料于2016年3月28日播种，采用随机区组设计，10行区，行长2.0 m，行距0.2 m，四次重复，精确点播，播量为600×104粒·hm-2(新疆春麦生产密度)。滴灌，全生育期灌水7次，每次灌水600 m3·hm-2，灌溉周期为10～15 d。全生育期基施尿素(N含量为46.6%)125 kg·hm-2和磷酸二铵(N含量为16.5%，含P2O547.5%)155 kg·hm-2；在三叶期、拔节期、孕穗期和灌浆期随水分别追施尿素80、150、80和15 kg·hm-2。管理措施同大田。供试材料茎秆指标及抗倒的测定时期均为蜡熟期。

1.3 测定项目与方法

采用连续取样法，每小区取20个植株。参照李国辉等[1]的方法，测定主茎高度、重心高度、鲜重及各节间长度、直径、抗折力、壁厚、髓腔直径、干物质重量等，并计算单位长度节间干重和单位体积节间干重，节间抗折力乘以100 g·N-1即为茎秆机械强度。

1.4 品种抗倒性评价指标的计算

本研究选用国内外广泛应用的3种稻麦类品种抗倒性评价指标计算和评价硬粒小麦的抗倒性，品种倒伏指数(variety lodging index)、倒伏指数(lodging index)及茎秆倒伏指数。

品种倒伏指数=茎秆鲜重×重心高度/第二节间机械强度

倒伏指数=(株高×茎秆鲜重)/(抗折力×100)

茎秆倒伏指数=茎秆机械强度/重心高度

采用Excel 2007处理试验数据，用SASS 8.0进行方差及相关分析。

2 结果与分析

2.1 硬粒小麦茎秆形态及抗折力特征

茎秆形态特征对硬粒小麦的抗倒性有重要影响。由表1可以看出，硬粒小麦节间长度从下到上依次增加，且不同节间之间差异均极显著。第1节间长至第5节间长分别占茎秆总长度的4.69%、9.76%、14.26%、20.45%和50.84%。茎粗表现为第3节间>第4节间>第2节间>第5节间>第1节间，第3与第4节间粗、第4与第2节间粗差异不显著，且均显著大于第1与第5节间粗，第1和第5节间差异不显著。茎粗呈中间粗、两头细的特征。第2节间壁厚显著大于第1节间，且均显著大于第3、第4与第5节间，后三者之间差异不显著。第3和第4节间髓腔直径差异不显著，均显著大于第5节间，第1和第2节间差异不显著，均显著小于第5节间。第2与第1节间实心度差异不显著，均显著大于第3、第4及第5节间，且后三者之间差异不显著。与节间长相同，节间干重从下到上依次增加，且不同节间之间差异均达极显著水平，表明节间干重的差异主要是由节间长度的变化引起的。单位长度节间干重的变化与节间长度及节间干重相反，自下到上依次减小，且不同节间之间差异达极显著水平。第1节间单位体积干重极显著大于第2、第3及第4节间，后三者间差异不显著，且均极显著大于第5节间单位体积干重。抗折力由下到上逐渐减小，且不同节间之间差异均达极显著水平。

表1 硬粒小麦茎秆形态特征及抗折力Table 1 Culm morphological traits and breaking resistance of durum wheat

IL：节间长；ID：节间粗；CWT：节间壁厚；PD：髓腔直径；TRR：实心度；DWI：节间干重；DWPL：单位长度节间干重；DWPV：单位体积节间干重；BR：抗折力。I1～I5分别表示从基部向上数的第1～第5节间。同一列数据后不同大小写字母分别表示在1%和5%水平上差异显著。下同。

IL:Internode length; ID:Internode diameter; CWT:Culm wall thickness; PD:Pith diameter; TRTR:the rate of culm wall thickness to internode radius; DWI:Dry weight of internode; DWPL:Dry weight of per unit length of internode; DWPV:Dry weight of per unit volume of internode; BR:Breading resistance. I1-I5:The first internode to the fifth internode counted upwards from the bottom. Different lowercase and uppercase letters following data in a column indicate significant differences at 5% and 1% probability levels,respectively. The same in tables 2-4.

2.2 硬粒小麦茎秆形态指标及抗折力与倒伏的关系

相关分析结果(表2)表明，节间壁厚、髓腔直径及实心度与硬粒小麦实际倒伏率的相关性达显著或极显著水平，明显大于其他形态指标与倒伏率的相关性，说明节间壁厚、髓腔直径及实心度是影响硬粒小麦抗倒性的主要因素。其中倒伏率与节间壁厚及实心度呈显著或极显著负相关，与髓腔直径呈显著或极显著正相关。实际倒伏率与实心度的相关性最大，与髓腔直径及壁厚的相关性相当。与其他节间相比，第2节间形态及抗折力与实际倒伏率间的相关性最大，其中第2节间壁厚、实心度及抗折力与实际倒伏率呈显著负相关，髓腔直径与实际倒伏率呈极显著正相关。

表2 倒伏率与茎秆形态及抗折力间的相关系数Table 2 Correlation coefficients between lodging percentage and internode morphological traits and breaking resistance of durum wheat

*：P<0.05,**：P<0.01。下同。

*:P<0.05,**:P<0.01. The same in tables 3 and 4.

进一步分析表明，第2节间抗折力与壁厚及实心度呈极显著正相关，与髓腔直径呈极显著负相关，与单位长度干重呈显著正相关(表3)，说明第2节间壁厚、髓腔直径及实心度对硬粒小麦抗倒性的影响是通过第2节间抗折力实现的。第2节间髓腔小、壁厚，实心度及充实度高的品种抗折力大，抗倒伏能力强。上述分析结果表明，硬粒小麦的抗倒性与基部第2节间形态特性密切相关，在品种改良过程中，可通过减小髓腔直径，增加壁厚，增加实心度及充实度等提高茎秆健壮度的途径，增强抗折力，从而达到改良硬粒小麦抗倒性的目的。

2.3 硬粒小麦抗倒性评价指标的筛选

田间实际倒伏程度和倒伏面积是硬粒小麦品种抗倒能力的直接体现，但在未发生倒伏时需借助评价指标对抗倒性进行评价。硬粒小麦与普通小麦及水稻的相似度高，因此本研究将广泛应用于普通小麦及水稻抗倒性评价的三种指标(品种倒伏指数、倒伏指数及茎秆抗倒指数)作为硬粒小麦抗倒性评价的候选指标。相关分析(表4)结果表明，硬粒小麦的这三种指标与倒伏率的相关性均达显著或极显著水平，表明三种指标均可用于硬粒小麦抗倒性的评价。品种倒伏指数与实际倒伏率间的相关系数最大，且达极显著水平，说明用该指标对硬粒小麦的抗倒性进行间接评价的效果最好。另外，三种评价指标的计算除均涉及第2节间抗折力外，还涉及株高、重心高度及鲜重，且硬粒小麦实际倒伏率与株高的相关性较弱，与重心高度及鲜重的相关性较强(表4)。三个指标中，品种倒伏指数的计算涉及重心高度、鲜重及抗折力，综合性较强，因此用品种倒伏指数间接评价硬粒小麦抗倒性最合适。

表3 第2节间形态特征与抗折力的相关系数Table 3 Correlation coefficients between breaking resistance and morphological traits of I2

表4 倒伏率与抗倒性候选评价指标及株高、重心高度及鲜重的相关系数Table 4 Correlation coefficients between lodging percentage and candidate indices for lodging resistance evaluation,plant height,gravity center height and fresh weight

PH：株高；GCH：重心高度；FW：鲜重；LP：倒伏率；VLI：品种倒伏指数；LI：倒伏指数；CLRI：茎秆抗倒伏指数。

PH:Plant height; GCH:Gravity center height; FW:Fresh weight; LP:Lodging percentage; VLI:Variety lodging index; LI:Lodging index; CLRI:Culm lodging resistant index.

3 讨 论

本研究表明，节间壁厚、髓腔直径及实心度是影响硬粒小麦抗倒性的主要因素，而实心度是衡量壁厚与髓腔直径相对大小的综合指标，且与实际倒伏率的相关性最大，因此实心度是判断硬粒小麦抗倒性的简易指标。潘 婷等[7]持有相似观点，认为实心度高的小麦品种茎秆强度大，抗倒伏能力强。 普通小麦倒伏多发生在基部第1、第2节间，节间特性与倒伏联系密切[8-9]，与第1节间相比，硬粒小麦第2节间形态特征与倒伏的密切程度更高。抗折力是评价小麦抗倒性的关键指标[10]，也是茎秆健壮度的标志性状，受茎秆形态[4，7,12]、解剖[12-13]及理化特性[14-17]的综合影响。本研究表明，基部第2节间抗折力与壁厚及实心度呈极显著正相关，与髓腔直径呈极显著负相关，与前人研究结果一致。单位长度节间干重及单位体积干重是充实度的两个重要指标，节间充实度与抗折力呈正相关。而本研究中抗折力与单位长的节间干重呈显著正相关，与单位体积干重呈负相关，这可能是由于供试材料在株高、茎粗、壁厚、化学成分等方面的差异扭曲了单位体积干重与抗折力的关系[1]，导致其相关系数为负值。株高是影响农作物抗倒性的重要因素[18]。一般认为，在一定范围内株高与抗倒性呈负相关，矮秆品种通过降低重心高度来增强抗倒性[19-20]。本研究中，株高与表观倒伏率呈的相关性较弱，相关系数仅为0.079 9。这可能是因为本研究所选用的试验材料株高普遍偏低(67.0～79.0 cm)造成的。贾小平等[21]认为，株高与抗倒性的关系与供试材料的株高范围有关，试验材料株高低于某一临界值时，株高与抗倒性呈负相关，大于临界值时呈正相关。

品种倒伏指数、倒伏指数及茎秆抗倒指数在普通小麦及水稻的抗倒性研究中广泛应用，是经过证明了的评价稻麦抗倒性的适宜指标。在硬粒小麦抗倒性研究方面目前尚缺乏明确的指标，因此作者以品种倒伏指数、倒伏指数及茎秆抗倒指数作候选指标，以期从中筛选出适合硬粒小麦抗倒性评价的有效指标。一方面，品种倒伏指数与硬粒小麦表观倒伏率之间的相关性最高。另一方面，从三种评价指标相关性状与表观倒伏率相关系数来看，倒伏与重心高度和地上部鲜重的相关性较大，而与株高的相关性较弱。据此认为品种倒伏指数在硬粒小麦的抗倒性研究中具有较高的应用价值，是否具有更好的评价指标还需深入研究。