植被盖度对土壤碳、氮、磷生态化学计量比的影响——以敦煌阳关湿地为例

张 剑,宿 力,王利平,包雅兰,陆静雯,高雪莉,陈 涛,曹建军

西北师范大学地理与环境科学学院,兰州 730070

生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡影响生态交互作用的一种理论[1]。湿地生态系统是介于陆地与水体之间的独特生态系统,其土壤是营养元素的主要截留者和储存库[2],对营养元素的迁移和转化有重要影响。土壤有机碳含量变化对湿地的生态平衡及气候变化有重要意义[3],氮磷是湿地植物生长必须的矿物质营养元素和限制性养分[1],对湿地生态系统的生产力和生态净化功能等有重要影响；湿地土壤的碳、氮、磷生态化学计量比是有机质含量和质量的重要指标,能反映有机质分解速率以及养分矿化和固持间的平衡关系[4]。因此,研究湿地土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征,对认识湿地生态系统空间格局变化规律和碳、氮、磷元素的循环与平衡机制,揭示养分的可获得性和预测未来的变化趋势都具有重要意义[5]。

国外关于生态化学计量学的研究起步较早,最初由海洋生态学家和地球化学家对海洋生态系统进行了研究[6]。随后,研究人员对其他水生和陆生生态系统的生态化学计量比开展了大量研究,并取得诸多成果。近年来,生态化学计量学的相关研究越来越受到国内学者的关注,内容涉及森林生态系统、草地生态系统以及湿地生态系统。对于湿地生态系统而言,肖烨等研究了吉林东部4种沼泽湿地类型的土壤,得出含水量是C/P和N/P的关键影响因子的结论[7]；张友等研究了黄河三角洲不同植被下的土壤,结果表明氮为限制植物生长的重要营养元素[8]；王维奇等研究了闽江河口不同河段湿地土壤,表明土壤水分和粉粒含量是C/N、C/P和N/P的关键影响因子[9]；青烨等对若尔盖高寒湿地土壤的研究表明,有机碳与氮、磷显著相关并制约着碳、氮的平衡,C/N通过控制C、N的矿化作用来影响C/P和N/P[10]。从研究区域来看,多集中在河口湿地[2,8-9,11-12]、滨海湿地[13-14]、三江平原湿地[7]以及高寒湿地[10],相比而言对于干旱区湿地的生态化学计量学研究较为缺乏。

干旱区湿地是江河源区重要的水源涵养地,是荒漠生态系统中的宝贵绿洲和物种多样性中心[15]。植被作为干旱区湿地的重要组成要素,其覆盖程度能反映地表植被群落的生长态势,是描述湿地生态系统的重要基础数据,对干旱区湿地生态系统环境变化有着重要指示作用[16],而土壤养分是湿地植被生长的主要限制因子[17],土壤碳、氮、磷生态化学计量比反映着植物与生态系统的养分供需平衡[18]。因此,本文以干旱区敦煌阳关典型湿地为研究对象,通过分析不同植被盖度下土壤碳、氮、磷生态化学计量比特征及其影响因素,探究植被盖度对土壤碳、氮、磷生态化学计量比的影响状况,摸清区域不同植被盖度下的土壤质量和生产力状况,明确影响生态化学计量比空间分布的主导因素,为干旱区湿地的合理利用及湿地生态系统的保护和恢复提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

敦煌阳关湿地隶属于甘肃省敦煌阳关国家级自然保护区(图1),与干旱区其他湿地相比,在地理位置、气候条件、水源供给以及植被构成等方面具有代表性。湿地介于96°06′—94°09′E,39°51′—39°55′N之间,面积11.6 km2,海拔高度介于1150—1500 m之间。西北是黄水坝水库,东面、南面及西南边缘邻近沙漠,降水稀少,气候干燥,冬季严寒,夏季酷热,年平均气温9.3℃,降水量39.9 mm,蒸发量2486 mm,属典型的大陆性干旱气候。多处溢出量大而且稳定的泉眼,为湿地提供了主要的水源供给。研究区土壤以草甸土、沼泽土和盐土为主,部分区域分布有风沙土和棕漠土。主要植被类型为莎草型湿地植被型,芦苇(Phragmitesaustralis)为优势种,其中高盖度植物伴生种有赖草(Leymussecalinus)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、水麦冬(Triglochinpalustre)、盐角草(Salicorniaeuropaea)、鸦葱(Scorzoneraaustriaca)、海乳草(Glauxmaritima)等,中盖度植被类型有赖草、黑果枸杞、鸦葱等,低盖度植被类型有骆驼刺(Alhagisparsifolia)、黑果枸杞等[19]。

图1 研究区地理位置及样地分布图 Fig.1 Geographical location in the study area and distribution of the sampling plots

1.2 样地设置与采样

2015年8月对敦煌阳关渥洼池湿地植被-土壤进行了全面综合调查,沿湿地东南侧从湿地到荒漠方向设置5条样带,样带间距约500 m,每条样带上每隔200 m布设一个大小为30 m×30 m的样地,共计53个样地,每个样地内随机布设5个1 m×1 m的样方[19]。记录样地的经纬度和海拔后,对样地植物的群落组成及其特征进行详细调查。参照干旱区湿地分层采样的方法[20],用土钻采集0—20、20—40 cm和40—60 cm土层的土壤,本次共采取到2385个土壤样品。用空间聚类分析将植被盖度分为三类,对应的将样地划分成高盖度(77.6%—100%,平均85.35%),中盖度(53.6%—74.6%,平均64.98%)和低盖度(19.60%—51.8%,平均40.48%)3种类型[19],其中高盖度样地20个,中盖度样地19个,低盖度样地14个。

1.3 样品测定

土样去除杂质后放置在通风处阴干,研磨后过筛,采用常规方法测定其理化性质[21]。土壤水分采用烘干法测定,容重采用环刀法测定,盐分采用质量法测定,pH用酸度计测定；土壤有机碳含量采用重铬酸钾-硫酸外加热法测定,全氮含量采用开氏法测定,全磷含量采用钼锑抗比色法测定。研究区不同盖度土壤理化性质见表1。

表1 研究区土壤理化性质

数据为平均值±标准误差,0—60 cm土层数据为0—20、20—40 cm和40—60 cm土层算术平均值,不同字母代表同一土层不同盖度间差异显著(P< 0.05)

1.4 数据处理

利用Excel 2010进行数据输入,利用SPSS 21.0进行双因素方差分析、单因素方差分析(one-way ANOVA,LSD法进行显著性检验)、相关性分析(Pearson系数法)以及多元线性回归分析,利用Origin 9.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 湿地土壤碳、氮、磷生态化学计量比特征

双因素方差分析结果表明：植被盖度和土层对土壤C、N、P生态化学计量比的交互作用不显著(P>0.05),因此从盖度和土层两个因素分别对C/N、C/P和N/P进行单因素方差分析。

0—60 cm土层C/N有较大的空间变异性,表现为高盖度<中盖度<低盖度,高、中、低3种盖度差异均不显著(P>0.05)；0—60 cm土层C/P变异性为中盖度<低盖度<高盖度,且高、中盖度的变异系数存在显著差异(P<0.05)；0—60 cm土层N/P变异性为中盖度<低盖度<高盖度,且高盖度的变异系数与中、低盖度的存在显著差异(P<0.05)(表2)。

表2 湿地不同植被盖度C/N、C/P和N/P垂直分布特征

数据为平均值±标准误差,0—20、20—40、40—60 cm土层不同字母表示同一盖度下不同土层差异显著(P<0.05),0—60 cm土层不同字母表示不同盖度间差异显著(P<0.05)

0—20、20—40、40—60 cm土层中C/N的变化趋势为：高盖度<中盖度<低盖度,但其差异均不显著(P>0.05)。高、中盖度C/N随土层深度的增加而增大,低盖度C/N随土层深度的增加而减小；0—20、20—40、40—60 cm土层中C/P的变化趋势为：低盖度<中盖度<高盖度,其中0—20 cm与20—40 cm土层不同盖度间呈显著差异(P<0.05)。高盖度C/P随土层深度的增加而增大,中、低盖度C/P随土层深度的增加呈先减后增趋势；0—20、20—40、40—60 cm土层中N/P的变化趋势为：低盖度<中盖度<高盖度,不同盖度间的差异均显著(P<0.05)。高盖度N/P随土层深度的增加而增大,中盖度和低盖度N/P随土层深度的增加呈先减后增趋势(图2)。

图2 同一土层不同植被盖度土壤C/N、C/P和N/P分布趋势Fig.2 Variation tendency of soil C/N, C/P and N/P with same soil depth at the different vegetation cover不同字母代表同一土层不同植被盖度差异显著(P < 0.05)

2.2 土壤碳、氮、磷生态化学计量比的影响因素

高盖度0—20 cm土层土壤水分与C/N呈显著负相关(P<0.05),各土层水分与C/P呈极显著正相关(P<0.01),与N/P呈极显著正相关(P<0.01)。低盖度20—40、0—60 cm土层盐分与C/N呈显著负相关(P< 0.05),中盖度0—20 cm土层盐分与C/P呈极显著正相关(P<0.01),高盖度0—60 cm土层盐分与N/P呈显著负相关(P<0.05)。低盖度20—40、40—60 cm土层pH与C/N呈显著负相关(P<0.05),中盖度20—40 cm土层pH与C/P呈显著正相关(P<0.05)。高盖度0—20、20—40 cm土层容重与C/N呈显著正相关(P<0.05),高盖度40—60 cm土层容重与C/P呈极显著负相关(P<0.01),高盖度20—40、40—60 cm土层容重与N/P呈极显著负相关(P<0.01)(表3)。

低盖度0—60 cm土层TP与C/N呈极显著负相关(P<0.01),其中0—20、20—40 cm土层呈极显著负相关(P<0.01),40—60 cm土层呈极显著负相关(P<0.01)。高盖度0—60 cm土层TN与C/P呈极显著正相关(P<0.01),其中高盖度各土层均呈极显著正相关(P<0.01)。高、低盖度0—60 cm土层OC与N/P呈极显著正相关(P<0.01),其中0—20土层呈极显正负相关(P<0.01),20—40、40—60 cm土层呈显著负相关(P<0.05)(表3)。研究区土壤0—60 cm土层水分与C/N呈极显著负相关(P<0.01),与C/P、N/P均呈极显著正相关(P<0.01)；0—60 cm土层盐分与C/P、N/P均呈极显著负相关(P<0.01),其中20—40、40—60 cm土层均呈极显著负相关(P<0.01)；0—60 cm土层pH与C/P、N/P均呈显著正相关(P<0.05)；0—20、40—60 cm土层容重与C/P和N/P均呈极显著负相关(P<0.01)(表4)。

研究区土壤0—60 cm土层TP与C/N呈显著负相关(P<0.05),0—20 cm土层呈极显著负相关(P<0.01)；0—20、20—40、40—60、0—60 cm土层TN与C/P、OC与N/P均呈极显著正相关(P<0.01)(表4)。

导致C/N、C/P、N/P差异的影响因子有所不同：C/N与水分、盐分和TP有显著的线性拟合,而与pH和容重拟合程度低；C/P与水分、TN和盐分有显著的线性拟合,而与pH和容重拟合程度低；N/P与水分、容重和OC有较高的线性拟合,而与盐分和pH拟合程度低。其中水分与C/N、C/P、N/P线性拟合程度最高(表5)。因此,土壤水分是影响C/N、C/P、N/P的关键因子。表6为研究区土壤0—60 cm C/N、C/P、N/P与土壤水分的线性拟合关系。

表3 不同盖度土壤C/N、C/P、N/P与影响因子的相关关系

n=53,* 均值差的显著性水平为0.05,**均值差的显著性水平为0.01

表4 不同土层间土壤C/N、C/P、N/P与影响因子的相关关系

n=53,* 均值差的显著性水平为0.05,**均值差的显著性水平为0.01

表5 研究区土壤C/N、C/P、N/P与影响因素的多元线性回归分析

表6 研究区土壤C/N、C/P、N/P与土壤水分的关系

3 讨论

3.1 湿地土壤碳、氮、磷生态化学计量比分布特征

研究区土壤C/N平均值大小相比高于闽江河口湿地[2,9]、胶州湾滩涂湿地[12]、若尔盖高寒湿地[10],主要因为研究区湿地干旱少雨的气候条件和高盐碱化的土壤环境,抑制了土壤微生物群落活性,减缓了土壤有机物矿化分解,导致土壤C/N的差异[4],另外土壤荒漠化也会导致土壤C/N的增大[22],芦苇庞大的地下根系导致C输入的增大也是可能原因之一[23]。研究区高、中、低3种盖度土壤0—60 cm土层的C/N差异不显著,说明3种盖度土壤C/N比较稳定,因为C、N作为植物结构性成分,在植物体内的积累和消耗过程中具有相对固定的比值[24],对环境变化的响应具有一致性,这与曾全超等得出的森林、森林草原、草原3种植被带下土壤C/N稳定的结果一致[25]。另外,C/N大小与有机质在矿化过程中所释放出有效N的多少成反比,C/N值越大,释放出有效N量就越少[1]。因此,在P含量相近的情况下,N含量较低的土壤更不利于N的积累。

研究区土壤C/P和N/P平均值均低于闽江河口湿地[2,9]、若尔盖高寒湿地[10]、胶州湾滩涂湿地[12],说明土壤磷素矿化能力相对较低[25]。土壤P的来源主要是岩石的风化以及凋落物的归还,其中土壤母质是影响其含量的主要因素[26]。高盖度0—20、20—40、40—60 cm土层P含量略均高于中低盖度,不同盖度间差异均不显著,说明土壤C/P和N/P的变化主要取决于OC、TN含量,植被盖度对OC、TN的影响高于TP。C/P是衡量土壤P有效性的指标之一[27],研究区土壤C/P随盖度的降低而降低,因此土壤磷的有效性随植被盖度的降低而降低。虽然植物吸收的是土壤中的有效氮和有效磷,但土壤N/P可以反映养分库容量和氮磷的矿化速率,从而间接预测群落养分的供给性水平和限制水平[8,25,28],研究区N/P均值为0.83,远低于全国N/P平均值8[29],与黄河三角洲新生湿地[8]的0.77接近,因此N也是本研究区的限制性营养元素。研究区土壤生态化学计量比与全国湿地的比较如表7所示。

表7 敦煌阳关湿地土壤生态化学计量比与其他湿地比较

表中“—”表示原文未涉及该指标

研究区高、中盖度C/N随土层深度的增加而增大,这与多数研究结果相反[1],主要是因为研究区土壤水分的深层分布导致与芦苇根系集中分布在40—60 cm处,芦苇根系分泌物和微生物的活动增加了土壤有机质的含量[30]。土壤微生物分解有机质的适宜C/N比值是25∶1,当C/N<25时,微生物对C的需求量相对较大[31]。因此,高、中盖度土壤对C的需求量由表层向深层递减,低盖度40—60 cm土层土壤对N的需求较大。研究区不同土层和不同盖度的土壤C/P、N/P均有一致的变化趋势,表明土壤中OC、TN元素在生物和非生物环境中有一致的变化特征[32],这是因为C、N都是主要来自于有机物,OC的保持量很大程度上决定了TN含量水平[33]。

3.2 影响土壤生态化学计量比的因素

土壤水分和植被群落的耦合关系是生态水文和土壤水分的核心,尤其在干旱区,土壤水分对植被生长的制约最为突出[34]。土壤水分能影响土壤好氧厌氧状况和生物量的空间分布,从而影响植物根系的分布、微生物的活动以及凋落物的归还,间接地影响土壤C、N循环过程[19]。水分对OC矿化动态有较大的影响,特别是土壤表层[35],有研究表明,较高的土壤水分能减缓泥炭、草木残体和凋落物的氧化分解,因此可以提高C、N在生态系统中的循环效率,有效地防止湿地退化[36]。有研究表明,湿地土壤P的空间差异性较小,受水分的影响程度远低于C、N[10]。研究区土壤水分呈表层向深层递增的趋势,这与大多数湿地相反[4],因为深层地下水是研究区土壤水分补给的主要方式,而且气候干旱导致土壤表层水分蒸发强烈。

土壤盐分也是影响干旱区湿地土壤C、N、P生态化学计量比的主要指标。较高的盐分会抑制土壤C、N的积累。一方面盐分能改变土壤的理化性质,影响土壤对水分和养分的保持能力,于君宝等研究表明盐分高的土壤结构较差[37]；另一方面,盐分能改变土壤微生物的生存条件,影响其种群数量和生物活性[19],进而影响土壤C、N、P的分解和释放速率,以及通过N、P的矿化作用影响N、P的周转[8]。另外,研究区高盐分土壤植被盖度较低,说明盐分可以通过影响湿地植物的生长状况而间接影响土壤C、N、P的循环和平衡[12]。

土壤pH是影响土壤肥力、植物生长和微生物活动的重要因素之一。能够直接影响C、N、P的存在形态和转化方式,同时对土壤养分元素的有效性产生一定的影响,比如中性土壤P的有效性较高[8]。pH还能影响微生物的活性,pH>8.5或pH<5.5都会抑制微生物对有机质的氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等过程,从而影响对土壤C、N的固定和累积能力[38]。研究区土壤pH变化范围为7.96—8.25,与C/N、C/P、N/P的相关性不显著,说明研究区土壤pH的波动对微生物活动影响不大。

土壤容重是反映土壤质量和生产力水平的重要指标[39]。容重与土壤的水、热状况密切相关,对湿地土壤而言,不仅能反映出湿地土壤的持水性能、蓄水性能,还能反映出土壤的结构状况和有机质含量高低[40]。有机质通过对土壤孔隙度、持水性和导水性的影响,可以间接地影响土壤容重,有研究表明,土壤有机质可以解释土壤容重81%的变异[41]。研究区土壤容重垂直差异不显著,与C/N、C/P、N/P的相关性较差,还需进一步深入研究。

土壤C、N、P的空间异质性导致土壤C/N、C/P和N/P也表现出较大的空间变化[7],研究区3种盖度土壤C、N、P的变化趋势均为C>P>N,N含量平均值0.41 g/kg显著低于全国土壤平均值1.61 g/kg。较大的C/N导致有机物矿化过程中释放的有效氮含量减小,进一步影响植被生长状况和土壤质量[24]。有研究表明,土壤OC的增加会导致土壤N、P有效性的增加,其中C、N之间的相互作用是建立在微生物活动的基础上的[32]。研究区0—20、20—40、40—60 cm土层TN与C/P、OC与N/P均呈极显著正相关,因为岩石风化过程漫长,湿地土壤P积累比C、N缓慢,导致整个空间P的分布比较均匀[7],而土壤C、N又存在极显著正相关关系,含量变化趋势基本一致的缘故[33],这与若尔盖高寒区土壤、黄土高原延河流域土壤的研究结果一致[10,25]。

4 结论

研究区植被盖度对土壤碳、氮、磷生态化学计量比有显著影响,同一土层中C/P和N/P变化趋势一致,表现为低盖度<中盖度<高盖度,C/N则表现为相反的趋势。高、中盖度C/N随土层深度的增加而增大,低盖度则随土层深度的增加而减小；3种盖度C/P和N/P垂直分布总体一致,由表层到深层有递增的趋势。

水分为研究区土壤C/N、C/P、N/P的关键影响因子。因此,针对目前湿地的土壤质量状况,需采取合理的用水和节水措施,杜绝绿洲农区无序开采地下水资源,大力推广节水工程,保障湿地生态用水,维护区域生态安全。