荒漠草原优势种和建群种生长特性对不同水分及载畜率的响应

王占文，宋晓辉，王悦骅，康 慧，刘 晨，韩国栋，王忠武

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

内蒙古自治区面积为118万km2，草原占有73.4%，内蒙古地区草原面积为全国草原面积的27.2%〔1〕，草原生态系统的固碳功能仅次于热带雨林，研究草原生态系统尤为重要。IPCC在2010年指出，在未来的几十年中，全球的温度和降雨格局将会发生改变。降雨格局的改变包括降雨量，降雨频度的改变，因此根据现有实验基础研究降雨格局的改变十分必要。内蒙古地区大部分为短花针茅荒漠草原〔2〕,且分布较为集中〔3〕，近年来，由于过度放牧导致的草原退化占退化草地面积的35%〔4〕，且荒漠草原是草原和荒漠的过渡地带〔5〕，由于其气温、水热等条件的限制导致生态系统特别脆弱〔6〕，而草原上一直存在的普遍问题就是过度放牧〔7〕，过度放牧导致草地退化，生产力下降〔8〕。因此草地恢复也成为了专家学者研究的重要课题〔9〕。适度的放牧和增加降雨可促进植物分蘖再生〔10-11〕，增加降雨还可使植物盖度及群落物种多样性增加〔12〕。本试验在长期放牧的荒漠草原，设置不同水分处理，主要想解决在不同载畜率和水分处理下，荒漠草原建群种短花针茅(Stipabreviflora)及优势种无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)的生长为发生怎样的改变，通过本研究，可以为荒漠草原生态系统恢复提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

本研究试验区在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗内蒙古农牧业科学院田间试验基地(101°52′40.8″N，41°38′42.9″E，海拔1455m)。为典型短花针茅荒漠草原，地势东南高，西北相比较低。属于典型温带大陆性气候，年均降雨量为220mm左右，2019年5-9月降雨量为236.4mm，年均温度稳定在1-6℃。土壤类型为有机质含量低的淡栗钙土壤。植被类型为短花针茅+无芒隐子草+冷蒿。

1.2 试验设计

试验采用2×2裂区设计。主区为2004年围封的放牧样地，副区为2016年6月在原有的放牧样地基础上建立的模拟降雨试验。主区的放牧样地采用完全随机区组设计，4个载畜率水平，3个重复，将样地划分为12个实验小区。 4个载畜率分别为禁牧0 sheep hm-2a-1(CK)、0.91 sheep hm-2a-1(LG)、1.82 sheep hm-2a-1(MG)、2.71sheep hm-2a-1(HG)。在每个放牧小区内增设面积为20m×20m的正方形围封样地，围封样地内设4个4m×4m的降雨处理，分别减少降雨的50%(P1)、自然降雨(P2)、增加自然降雨的50%(P3)及增加自然降雨的100%(P4)。每块样地用40cm深铁皮围住，防止水分渗透。，每月中旬及月末根据当月上下旬的降雨量，将增加的水浇灌到4m*4m的试验样地里。减少自然降雨的50%的样方采用V型塑料板进行减雨。

1.3 试验数据的测定

于2019年6对植物进行选定，在每块样地里选定株丛径为5-10cm短花针茅，无芒隐子草，冷蒿各3株，并进行标记，并于6-9月每月月中对目标植物进行高度，株丛径，分蘖数的测量记录。在选定植物时应尽量选择距离边缘大于30cm处，避免边缘效应。

1.4 数据处理

数据采用SAS9.0软件进行方差分析，用Sigmaplot10.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同载畜率及水分对冷蒿分蘖数的影响

如图2及表1所示，在不放牧条件下，冷蒿分蘖数随着降雨量的增加而增加，在增加自然降雨100%时冷蒿分蘖数达到最大，并且与其他三个降雨处理有显著差异(P<0.05)。在增加环境降雨的100%时，冷蒿的分蘖数随着载畜率增加而减少，在不放牧时冷蒿的分蘖数达到最大，与其他三个放牧处理有显著差异(P<0.01)。

图1 2019年生长季气温降水图

图2 不同载畜率及水分下冷蒿分蘖数注：不同大写字母代表不同载畜率之间的差异，不同小写字母代表不同水分之间的差异。

表1 不同载畜率、水分下冷蒿分蘖数的双因素方差分析

注：*表示在0.05水平上达到显著水平，**表示在0.01水平上达到显著水平

2.2 植株高度的月动态变化

如表2所示，短花针茅、无芒隐子草和冷蒿的植株高度在7月份均达到最高，且显著高于其他月份(P<0.05)。在7月份，短花针茅的高度为10.14cm，相比6月、 8月、 9月高出2.04cm、 4.97cm、5.34cm；无芒隐子草的高度为4.83cm，相比6月、 8月、 9月高出1.78cm、2.06cm、2.18cm，冷蒿高度为17.17cm，相比6月、 8月、 9月高出2.73cm、6.44cm、6.27cm。

表2 植株高度

注：*表示在0.05水平上达到显著水平，**表示在0.01水平上达到显著水平

2.3 植株株丛径的月动态变化

如图三所示，短花针茅和冷蒿的株丛径在7月份达到最大，为4.99cm和4.45cm。而无芒隐子草的株丛径在4个月份间无明显差异(P≤0.001)。

表3 植株株丛径

注：*表示在0.05水平上达到显著水平，**表示在0.01水平上达到显著水平

2.4 植株分蘖数的月动态变化

如图4所示，短花针茅分蘖数在8月份达到最大，且显著大于其他月份(P<0.05)。无芒隐子草分蘖数在8月和9月无差异，但在8月和9月显著大于6月和7月份(P<0.05)。而冷蒿分蘖数最大时为9月份，且显著大于其他三个月份(P<0.001)。

表4 植株分蘖数

注：*表示在0.05水平上达到显著水平，**表示在0.01水平上达到显著水平

3 讨论

3.1 不同载畜率和水分对冷蒿分蘖数的影响

分蘖是植物对环境的一种适应，对生长过程的一种调节。披碱草株高增加，繁殖便会一定程度减少〔12〕。重度放牧使短花针茅和冷蒿的营养趋向于营养生长，分蘖数减少〔6，12〕。放牧对大针茅草原的种群有性生殖有一定的影响，过牧降低其有性生殖，低温干旱时，多数植物提高繁殖分配〔13〕，旱麦草属的4种短命植物，低温干旱时通过调节资源适应多变的环境〔14〕，但过多的降雨会使植物生长和繁殖都受阻，因为过多的水植物生长时期长期遭到水淹，多年生禾本科将营养物质用于生长〔15〕。本试验中，冷蒿分蘖数随着载畜率增大而减少，与古琛、贾丽欣〔16〕等人研究结果一致，随着载畜率增加，土壤践踏程度增加，土壤紧实不利于植物生长，同时植物地上现存量随着载畜率增加而减少，冷蒿地上生物量也随之减少，冷蒿分蘖数减少。随着水分增加冷蒿分蘖数增加，这与马辉〔17〕等人研究一致。增加降雨使植物地上生物量增加，冷蒿增加分蘖数可增加地上生物量。

3.2 短花针茅、无芒隐子草和冷蒿的高度月动态变化

植物的高度是反映植被长势，生态系统稳定，植物多样性，以及草地是否退化的指标之一〔18〕，植物高度在降雨量高的沙尔沁地显著大于在降雨量较低的毛乌素沙地〔19〕，植物的高度由各个时间段的水热协同而决定〔20〕，降雨量和温度都相对较高，则植物的高度就会越高。本试验中短花针茅、无芒隐子草和冷蒿的高度在4个月份之间在水热条件最好的7月时高度达到最大。这与白永飞〔21〕等人研究结果一致。

3.3 短花针茅、无芒隐子草和冷蒿株丛径的月动态变化

植物的株丛径是反映植物直径的指标，在草原生态系统中株丛径或者基径可以反映草本植物的规格〔22〕。水分增加可显著增加植物高度和株丛径〔23〕，而降雨的减少使草地早熟禾的植株变小〔24〕，本试验中短花针茅和冷蒿的株丛径随着月份之间的变化在7月份达到最大。7月份为水热条件最好时间段，植物在7月份充分利用水分和热量进行光合合成有机物增大株丛径增加生物量，与马辉〔17〕研究一致。无芒隐子草株丛径在生长季无显著差异，高度在7月份最大，可能因为短花针茅为建群种，利用了更多资源，致使无芒隐子草只在高度上增加而没有增加株丛径。

3.4 短花针茅、无芒隐子草和冷蒿的分蘖数的月动态变化

草地植物可以调节本身的高度和分蘖数使生产力保持稳定〔23〕，无芒隐子草随着成株时间变长，分蘖数也随之增加〔24〕，冷蒿在放牧强度增加时，增加不定根和分枝数来吸收更多的养分〔25〕，冷蒿单株生物量受水分的影响大于温度的影响〔26〕，本研究中短花针茅和无芒隐子草在8月份分蘖数达到最大，而9月份减少，因试验地在8月温度和降雨条件都较好，而9月内蒙古荒漠草原的温度已经下降明显，短花针茅及无芒隐子草即将进入枯黄期〔27〕，分蘖数减少，而冷蒿在8-9月为花期，未进入枯黄期，故9月冷蒿的分蘖数最大。

4 结论

通过在短花针茅长期放牧的荒漠草原开展模拟降雨试验得出：冷蒿的分蘖数随着降雨量增加而增加，随着载畜率强度增加而减少；短花针茅、无芒隐子草和冷蒿高度和株丛径均在气温降雨量最好的7月达到最大；短花针茅和无芒隐子草的分蘖数在8月份达到最大，冷蒿分蘖数在9月达到最大。