时空双线解读生态系统中能量流动过程

郑艳英

高中生在初学“生态系统的能量流动”时，对其流动过程常理不清头绪， 该内容历来属于教学难点。 笔者尝试从时间、空间2 条线索，引领学生沿着时空双线解读高中生物学教材（人教版）必修3《稳态与环境》第5 章第2 节“生态系统的能量流动”一节中相关示意图［1］，用定量计算法，遵循热力学第一定律（即能量守恒定律），总结出相应的公式，从而理解能量流动过程。

1 研究对象：个体到种群；研究时长：短时间（例如24 h）

示意图见教材第93 页“能量流动分析”［1］。

个体水平上的能量流动是研究种群水平乃至生态系统水平上能量流动的基础［2］。以一棵树（植物个体）为例，24 h 内光合作用合成有机物总量为其能量输入量（记作E入），24 h 内呼吸作用消耗有机物总量为其能量散失量（记作E出），理论上可存在3 种可能：E入＞E出， 该树生长发育，E入与E出的差值为其24 h 内能量储存量（记作E储），E入-E出=E储＞0；E入=E出，该树保持原状，即E入-E出=E储=0；E入＜E出，该树遭到取食，或者衰老凋亡，即E入-E出=E储＜0。

以动物个体为例， 虽然动物能量输入方式主要是摄食、消化并吸收，不同于光合作用，但定量分析其能量流动过程仍与植物相同。

种群是生态系统能量流动的基本功能单位，将研究对象由个体扩大到种群， 种群中每个个体情况都相同。 综上可得出公式：能量输入量=能量散失量+能量储存量（输入的能量分为2 个部分利用）。

2 研究对象：一个营养级；研究时长：较长时间（大于该营养级生物平均寿命）

示意图：图5-6 能量流经第二营养级示意图［1］。

上述研究对象再从种群扩大到一个营养级，该营养级中每个种群情况一致， 仍然符合上述公式。 但若将研究时间由24 h 延长，研究对象重回个体，将不难发现，每个个体短时期内储存的能量是用于其自身生长、发育和繁殖的，而从长期看，这部分自身始终未消耗散失的能量终将被生态系统中其他生物所消耗，即被下一营养级同化，或是被分解者消耗。该营养级中每个个体无不如此。只是对于消费者而言， 基于其能量同化的方式不同于生产者， 能量的真正输入量应与其摄入量相区别，总结公式：能量输入量（同化量）=能量摄入量-粪便量=能量散失量+用于生长、 发育和繁殖的量 （输入的能量分为2 个部分利用）； 用于生长、发育和繁殖的量=下一营养级同化量+分解者从本营养级获取并散失的量。

3 研究对象：生态系统；研究时长：无限时间

示意图：图5-7 生态系统能量流动示意图［1］。

在生态系统层次上分析能量流动， 是将每个物种都归属于一个特定的营养级中（依据该物种的主要食性），然后精确地测定每个营养级能量的输入值和输出值［3］。综合上述分析，当时间无限长时，每个营养级的能量输入都只有一个途径：生产者（第一营养级）通过光合作用（极少数为化能合成作用）同化，消费者通过捕食前一个营养级并消化吸收进行同化， 分解者则从生产者或消费者的残枝败叶、遗体残骸等同化能量。捕食链中每个营养级的能量输出则有3 个（最高营养级为2 个）途径：自身呼吸散失、下一营养级同化（最高营养级无此途径）及分解者获取并呼吸散失。

能量在生态系统中沿食物链流动时， 每一个营养级同化的能量都将被3 部分（最高营养级为2部分）生物所消耗，可总结为公式：能量输入量=本营养级呼吸散失量+下一营养级同化量 （最高营养级无此部分）+分解者从本营养级获取并呼吸散失的量（输入的能量分为3 个部分利用）。

4 研究对象：某具体的生态系统（例如赛达伯格湖）；研究时长：有限而具体（例如1 年）

示意图：图5-8 赛达伯格湖的能量流动图解［1］。

上述均为定性推理， 美国生态学家林德曼通过对赛达伯格湖的研究给出了定量分析的实证。该定量分析表明，在一段有限而具体的时间（例如1 年）内，每个营养级的能量输入量并非正好被3部分生物所消耗，而是往往表现为有部分多余量，记作“未利用”，事实上，这意味着该生态系统正在发展。

理论上讲，对于不同的生态系统，或某一生态系统在不同时间段内， 也可能表现为另外2 种情况： 一是每个营养级的能量输入量不够3 部分生物利用，即“未利用”为负值，这意味着该生态系统需消耗以前的储备量，有所退化；二是每个营养级的能量输入量正好被3 部分生物消耗完，即“未利用”等于0，这意味着该生态系统处于相对稳定状态。

综上可总结出公式：能量输入量=本营养级呼吸散失量+下一营养级同化量+分解者从本营养级获取并呼吸散失的量+未利用量 （输入的能量有4 个“出路”）。

总之，生态系统的能量流动过程是动态的，在分析和描述这一动态变化过程时， 需高度关注其研究的时空范围。