森林凋落物生产及分解研究进展

马淑敏，辛学兵，裴顺祥，王海霞，法 蕾

(中国林业科学研究院华北林业实验中心，北京 门头沟 102300)

森林凋落物是林地有机质形成的主要来源，是森林生态系统物质循环和能量流动的重要途径，其凋落物量及分解过程对森林生态系统物质循环和能量流动影响极大[1]，对于一个森林生态系统来说，森林凋落物及凋落物随时间变化的累积动态十分重要的，森林凋落物归还的养分在维持土壤肥力、促进森林生态系统正常物质循环和养分平衡方面具有重大意义[2]。一方面凋落物的分解使植物中的无机元素逐步归还土壤，保持了土壤肥力，保证了生产力的稳定；另一方面凋落物也给土壤生物提供了营养物质，是生态系统中腐屑食物链的重要物质基础[3]。同时，森林凋落物分解所释放的CO2是大气碳循环的重要组成部分之一。因此，森林凋落物分解的研究受到越来越多的关注[4]。我国从20世纪60 年代开始了凋落物的相关研究，主要集中在凋落物的化学性质及其分解速率等方面[5],随着对全球气候变化的广泛关注，目前，凋落物的分解主要在全球背景下进行研究[3,5]。近几十年来，国内外对森林凋落物的分解研究取得了很大的进展，本文综述了凋落物分解研究的一些进展，影响凋落量及凋落物分解的影响因子，讨论了今后的研究方向，为研究森林生态系统对全球气候变化的响应提供参考。

1 森林凋落量的影响因素

1.1 森林凋落物及凋落量概念

森林凋落物又称为枯落物，是指在生态系统内，由地上植物产生，并归还到地表的全部有机物总称[6]。它包括林内乔木和灌木的枯枝、落叶、皮、繁殖器官及林下枯死的本植草物和枯死植物的根[7]。森林凋落物归还量指单位时间、单位面积森林地段上所有森林凋落物的总量，包括年凋落归还量和月凋落归还量两个指标，一般指年凋落物归还量[8]。凋落物的归还量影响着土壤养分库、初级生产力，并调节生态系统的物质循环和能量流动[9-10]。

1.2 森林凋落归还量的影响因素

1.2.1 自然因素 影响森林凋落归还量的自然因素主要包括环境因子和林分因子。环境因子主要包括光照、温度和年降水量等气候因素[11]，其中年平均气温是影响森林凋落量的主要影响因子[12]，有研究发现平均气温与凋落量呈显著正相关[13]。另外，土壤、海拔和纬度因子对森林凋落物量起间接影响作用，土壤质地通过土壤的透气性、水分状况、养分状况及微生物活动等均间接影响森林凋落量[11]。研究表明，森林凋落物生物量与纬度及海拔呈显著负相关[14-15]，Dray等报道了凋落量随纬度增加而减少的现象，王凤友研究得出了相同的结论[16-17]。纬度、海拔等地形因子主要是通过对光照、温度、水分等生态因子的再分配来影响森林凋落物归还量[18]。

影响凋落归还量的林分因子包括林分密度、森林类型及森林发育状况等[5，11]。不同林型，森林凋落归还量不同[19]，年均凋落归还量大小依次为热带林>常绿阔叶林>针阔混交林>落叶阔叶林>针叶林，不同森林类型间凋落物年总量变化较大，且森林类型与凋落物量影响极显著[14,18-19]。张家武、杨玉盛等人研究发现凋落量与林分密度成呈正相关，林分密度越高年凋落物总量越大[20-21]。森林的凋落归还量还受森林发育状况的影响，不同林龄凋落量不同，有研究表明，林龄与叶量存在一定的正相关[22]，但姚瑞玲等人研究发现，马尾松凋落物量与林龄呈负相关[23]，田大伦通过研究发现,近熟林的凋落量最高，成熟林最低[24]。结论差异的原因可能是由于立地条件以,及林分特征的不同所导致[5]。

1.2.2 人为因素 对森林凋落归还量有直接影响的人为因素主要是间伐[25]，间伐后森林凋落归还量明显下降[25,26]，一是间伐后林分密度降低，二是间伐改善了林下凋落物分解的环境，加速了凋落物的分解，从而使凋落量下降[27,28]。另外人为对林分施肥等也直接影响凋落量，有研究发现随施氮量增加，凋落量增加[11]。人类活动不仅直接影响凋落量，而且由于人类活动导致的全球环境变化(如气候变暖、UV-B辐射增强、酸沉降和氮沉降等)，间接影响凋落量的动态变化[7]。

2 森林凋落物分解的影响因素

2.1 凋落物性质

凋落物物理性质不同影响着凋落物的分解，相同条件下，阔叶树种凋落物较针叶树种凋落物分解得更快[29]，针叶凋落物具有较厚的表皮和皮下脂肪，表皮表面富含角质层、蜡质层，其透水性能较差，且较硬的质地影响微生物的分解腐化作用，因此降低凋落物的分解速率[2，30]。Vitousek等认为，即使同一种植物，但由于海拔不同其叶的形态不同，分解速率也不同，高海拔凋落物的叶厚度较大、结构较粗糙，因而分解更慢[31]。

凋落物化学属性是影响凋落物分解的主要内在因素。枯落物中C/N和C/P是常见的凋落物分解指标，N/P对枯落物的分解也具有一定的表征能力，C/N比和木质素/N比最能反映凋落物分解的速率，N和P通过与C耦合控制着枯落物分解的重要过程[32-34]。凋落物中C/N比越高、N的含量愈低、木质素含量高，凋落物分解速率越慢[35]。凋落物分解前期，N、P等初始含量较高，由于N、P的快速淋溶和降解使凋落物的分解速率较快[11]，枯落物分解后期一定程度上受木质素和全纤维素/木质素比影响，随着木质素、纤维素等难分解物质增加，凋落物的分解速率明显减慢，凋落物木质素的含量高低影响着凋落物的分解速率，木质素/N比值与凋落叶分解速率呈显著负相关[34，36-37]。

2.2 混合树种凋落物

随着对单一树种凋落物分解的深入研究，混合树种的凋落物分解速率也越来越受到关注。单一树种与混合树种凋落物间的分解速率存在差异，树种不同会影响动物和微生物的群落和数量,参与分解的微生物和土壤动物群落的种类数量、活性不同导致凋落物分解速率的差异[3，5]。

有研究表明，无论是不同阔叶树种的混合分解、针阔树种混合分解、不同草本植物混合分解，还是不同树种根系的混合分解，具有促进效应的占多数[38-39]，土壤动物的丰富度与凋落物的物种多样性呈正比，而且有利于微生物数量和活性增强，进一步提高分解速率[40]。而也有报道认为混合分解降低了分解速率或是无影响，原因可能与气候有关[41-42]。所以，混合分解并非单一树种凋落物分解的简单叠加，而是非常复杂的过程[17]。

2.3 气候因素

大尺度研究范围内，气候因素主要是温度和湿度，是凋落物分解的一个主要控制因子。温度影响微生物活性，从而影响凋落物分解速率，气温越高枯落物的分解越快，温度升高可促进土壤养分的矿化、提高养分的可利用性及微生物的活性，从而促进凋落物的分解[34,43-44]。气候在大尺度上对凋落物分解影响显著，受温度影响，各气候带凋落物分解速率大小顺序为热带 >亚热带 >温带 >寒温带，热带约为温带的3倍[45]。气候中温度、水分在不同地区对于凋落物分解起着明显不同的作用，有研究表明，凋落物分解速率与水分呈正相关，尤其是土壤水分[3，46]。水分的增加可以增加枯落物的淋溶作用及微生物的活性，但是降水又淋洗掉凋落物中的多酚酶，这种酶能抑制微生物的活动和生长，进而抑制了微生物对凋落物进行新陈代谢分解[34,45，47]，而且也有研究发现一些高降雨量条件下，高含水率阻碍空气进入土壤，导致微生物无法进行有氧呼吸分解凋落物，反而降低了凋落物的分解速率[48]。湿度对凋落物分解的影响过程较复杂，有待进一步研究。

2.4 土壤生物群落

土壤生物包括土壤动物和土壤微生物。土壤动物通过取食、粉碎增加了凋落物分解的表面积，进而影响到分解，而且动物排泄的粪便增加养分含量，同时降低C/N，加快了凋落物的分解速率[40，49]。土壤微生物仍对枯落物分解起决定性作用[50]，对凋落物分解速率的影响比较复杂，微生物能够分泌酶从而对枯落物中难分解物质进行降解，将凋落物碎片逐步降解成简单无机分子或转化成腐殖物质，凋落物分解的各个阶段是不同种群微生物连续作用的持续性过程[40，48]。微生物和土壤动物的种类、数量、活性决定了凋落物的分解速率，土壤酶也是决定凋落物分解速率的关键因素，土壤中酶活性高低亦可以直接影响凋落物的分解速率，同时微生物群落及种类又影响着酶种类和量，凋落物的彻底降解是在微生物和土壤酶系统的综合作用下完成的[5，11]。

2.5 人类活动

Vitousek等研究表明人类对森林经营方式，如抚育间伐、林地施肥等活动均影响森林凋落物的分解速率[51]，适度间伐可以提升森林凋落物中N含量，导致凋落物迅速分解，而且间伐影响森林植被群落导致凋落物木质素与纤维素含量发生改变，从而影响凋落物分解[52-53]，间伐还可以影响林内小气候，增强土壤酶的活性，从而加速凋落物中木质素、纤维素等难溶物质的分解，提高森林凋落物分解速率[54]。人工施肥对凋落物性质不会产生影响，但是可以改变凋落物分解的微环境，从而影响凋落物分解速率。另外，由于人类活动导致的全球环境变化，如全球变暖、大气氮沉降、UV-B辐射增强、酸沉降等，也间接对凋落物分解产生影响[11]。

3 森林凋落物研究展望

森林凋落物及其分解目前多集中在对单一树种凋落物分解速率、分解动态及凋落量、季节动态等的研究，对于混合树种的凋落物分解研究还不够深入，混合树种的凋落物分解并非单一树种的简单叠加，而是非常复杂的过程，所以未来研究应注重不同阔叶树种、不同针阔树种等混合分解的相互作用(促进或抑制)、分解过程中不同阶段的组分含量变化及分解动态，为合理配置混交林树种及对森林抚育提供依据，以期通过人为影响提高凋落物分解速率。

凋落物分解是一个极其复杂的过程，目前越来越多的国内外学者更加关注微生物及其所产生的酶在凋落物分解过程中所起的作用[55-56]，但国内有关凋落物类型和微生物如何共同作用影响凋落物分解的研究相对较少，微生物及其产生的酶是凋落物分解中最重要和最直接的参与者，今后需要在凋落物类型和微生物及酶等相互作用的分解机理方面加强研究，深化凋落物分解机理。