棉花新品种冀丰1982 的高产机理

贾晓昀，朱继杰，赵红霞，王士杰，李妙，王国印

（河北省农林科学院粮油作物研究所，河北省作物遗传育种实验室，河北 石家庄 050035）

高产是棉花新品种培育的重要目标之一，挖掘高产品种的内在机理有助于提高新品种的选育效率，也可为田间高效管理提供技术支持[1]。产量形成是一个复杂、综合的生理过程，协调好各方面之间的关系是实现作物高产的重要途径[1，2]。较强的光合能力和光合产物输出能力，较早的库形成能力可为作物高产打下良好基础[3]。光合能力的强弱可用叶面积指数、叶绿素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量等指标来表征[4，5]，其中，可溶性糖还能够促进植物较早地进入生殖生长，加快植物成熟[6]。衰老程度可用丙二醛（MDA） 含量、过氧化物酶（POD） 活性和超氧化物歧化酶（SOD） 活性等指标来表征[7]。通过以上指标可初步探究植物源库关系以及产量形成的过程。

冀丰1982 为转基因抗虫常规棉品种，2014 年通过河北省审定。该品种长势强、产量高。2011～2012年河北省冀中南春播常规棉花品种区域试验2 a 平均子棉产量为3 882.0 kg/hm2，较对照冀棉958 增产6.69%，居参试品种第1 位；皮棉产量为1 549.5kg/hm2，较对照冀棉958 增产9.94%，居参试品种第2 位。以河北、山东、河南、天津、山西及国家黄河流域棉区区域试验对照品种为参照，对冀丰1982 的生理生化指标进行分析，以期探究冀丰1982 的高产机理。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试棉花品种有5 个，分别为冀丰1982（河北省农林科学院粮油作物研究所培育）、冀丰1271（河北省农林科学院粮油作物研究所培育）、冀棉958（河北省农林科学院棉花研究所培育）、中棉所41（中国农业科学院棉花研究所培育） 和鲁棉研21（山东省棉花研究中心培育）。其中，冀棉958 和冀丰1271 为河北省区试对照品种，鲁棉研21 为国家黄河流域棉区以及山东省、河南省和天津市区试对照品种，中棉所41 为国家黄河流域棉区以及山西省和河南省区试对照品种。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2015～2016 年连续2 a 在河北省农林科学院粮油作物研究所藁城堤上试验站进行。以冀丰1271、冀棉958、中棉所41 和鲁棉研21 为对照品种，冀丰1982 为试验品种，设5 个品种处理。小区面积10.36 m2，3 行/区，行长7.4 m，行距0.7 m，株距0.32 m，随机区组排列，3 次重复。其他管理同当地大田常规。

1.2.2 测定项目及方法 分别在苗期（6 月15 日）、蕾期（7 月4 日）、盛花期（7 月23 日）、盛铃期（8月15 日） 和吐絮期（9 月4 日），每小区定行选取主茎功能叶（苗期和蕾期均取倒4 叶，盛花期取倒3 叶，盛铃期取倒2 叶，吐絮期取倒1 叶） 5 片，测定叶片的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白和MDA 含量，SOD 和POD 活性，以及叶面积指数。吐絮后，每小区随机采摘50个正常吐絮的棉铃，称重，并计算单铃重；轧花后，称取皮棉重量，并计算衣分、子指。各小区均实收测产。

叶绿素含量测定采用95%乙醇浸泡法；可溶性糖含量测定采用硫酸-蒽酮比色法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法；SOD 活力测定采用氮蓝四唑（NBT） 光化还原法；POD 活力测定采用愈创木酚法；MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸比色法。叶面积指数采用LAI-2200 型冠层仪测定。

1.2.3 数据分析 采用Excel 2010 和SPSS 17.0 软件进行数据统计与分析。文中数据均为2 a 试验的平均值。

2 结果与分析

2.1 冀丰1982 的产量及其构成因子

冀丰1982 皮棉产量最高，除与冀丰1271 差异不显著外，与其他3 个对照品种的差异均达到了显著水平；单株铃数最多，除与冀棉958 差异不显著外，与其他3 个对照品种的差异均达到了显著水平；衣分含量中等，居参试品种第3 位；子指和单铃重较高，均稍低于冀棉958，居参试品种第2 位。

表1 参试棉花品种皮棉产量和产量构成因子的比较Table 1 Comparison of lint yield and yield components of tested cotton varieties

2.2 冀丰1982 的叶面积指数

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶面积指数变化趋势基本一致，均表现为先增加后降低，在盛铃期达到最大值（图1）。盛铃期到吐絮期，中棉所41的叶面积指数下降最快，而冀丰1982 和冀棉958 的叶面积指数一直保持较高水平。

2.3 冀丰1982 的叶片叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶片叶绿素含量变化趋势呈2 种类型：中棉所41 的叶片叶绿素含量表现为苗期到盛花期不断增加，盛花期到吐絮期快速下降，生育后期叶片持绿能力弱于其他4 个品种；其他4 个品种的叶片叶绿素含量均表现为苗期到蕾期减少，蕾期到盛花期增加，盛花期到吐絮期缓慢下降，其中冀丰1982 的叶绿素含量一直高于其他3 个对照品种（图2）。综合而言，与对照相比，冀丰1982叶片的叶绿素含量一直保持较高水平，持绿能力最强。

图1 棉花生育期内叶面积指数的变化Fig.1 Change of leaf area index at different growth periods of tested cotton varieties

图2 棉花生育期内叶片叶绿素含量的变化Fig.2 Change of chlorophyll content at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶片可溶性糖含量变化趋势一致，均表现为增加—降低—增加—降低，在盛铃期达到最大值，盛花期指标值最小（图3）。苗期、盛铃期和吐絮期，冀丰1982 的可溶性糖含量均最高；蕾期，冀丰1982 的可溶性糖含量仅次于中棉所41；盛花期，参试棉花品种的可溶性糖含量均较低，品种之间差异较小。综合而言，冀丰1982 在苗期、蕾期和生育后期可溶性糖含量较高，有利于提早开花、结铃和集中吐絮[13]。

图3 棉花生育期内叶片可溶性糖含量的变化Fig.3 Change of soluble sugar content at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶片可溶性蛋白含量变化趋势基本一致，均表现为苗期到蕾期快速下降，蕾期到吐絮期缓慢波动下降（图4）。苗期，冀丰1982 和冀棉958 的可溶性蛋白含量较高；蕾期和盛花期，冀丰1982 和冀丰1271 的可溶性蛋白含量较高；盛铃期和吐絮期，5 个棉花品种的可溶性蛋白含量基本相当。综合而言，在盛铃期前，冀丰1982的可溶性蛋白含量较高；随着叶片衰老，其可溶性蛋白含量平稳下降。与对照相比，冀丰1982 的叶片可溶性蛋白含量始终处于较高水平。

图4 棉花生育期内叶片可溶性蛋白含量的变化Fig.4 Change of soluble protein content at different growth periods of of tested cotton varieties

2.4 冀丰1982 的叶片MDA 含量以及POD 和SOD活性

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶片MDA 含量变化趋势基本一致，均表现为增加—减少—增加，在盛花期达到最大值（图5）。苗期和盛铃期，5 个棉花品种的MDA 含量基本相当；蕾期和盛花期，冀棉958 和冀丰1982 的MDA 含量较低，其中盛花期指标值显著低于其他3 个棉花品种；吐絮期，冀丰1982 和鲁棉研21 的MDA 含量较低。综合而言，与对照相比，冀丰1982 的叶片MDA 含量始终处于较低水平，衰老相对缓慢。

图5 棉花生育期内叶片MDA 含量的变化Fig.5 Change of MDA content at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶片POD 活性变化趋势一致，均表现为先增加后降低再显著升高（图6）。苗期到盛玲期，5 个棉花品种的POD 活性基本相当；吐絮期，各品种的POD 活性差异较大，其中，冀丰1982、冀丰1271 和冀棉958 指标值较高，鲁棉研21 次之，中棉所41 最低。综合而言，与对照相比，冀丰1982 的叶片POD 活性较高，具有较强的抗衰老能力。

图6 棉花生育期内叶片POD 活性的变化Fig.6 Change of POD activity at different growth periods of tested cotton varieties

苗期到吐絮期，5 个参试棉花品种的叶片SOD 活性均呈先降低后升高的变化趋势，但变化节点及幅度有所不同（图7）。其中，冀丰1982、冀丰1271 和冀棉958 的SOD 活性表现为苗期到蕾期快速下降，蕾期到盛玲期变化幅度较小，盛铃期到吐絮期显著升高，最终指标值达到或超过苗期水平；中棉所41 和鲁棉研21 的SOD 活性表现为苗期到盛铃期持续下降，盛铃期到吐絮期开始升高，最终指标值未达到苗期水平。由此可见，冀丰1982 与冀丰1271 和冀棉958 在生长后期具有较强的抗衰老能力。

2.5 产量与各生理指标之间的相关分析

相关系数结果（表2） 显示，蕾期、盛花期和盛玲期的叶面积指数均与子指呈极显著正相关，吐絮期的叶面积指数与单铃重呈显著正相关；苗期的叶片可溶性蛋白质含量与子指呈显著正相关；盛花期的叶片MDA 含量与子指和单铃重呈显著负相关；盛花期的叶片POD 活性与皮棉产量呈极显著负相关；苗期的叶片SOD 活性与衣分呈极显著正相关，与单铃重呈显著负相关。

综上所述，光合能力相关指标正向显著影响着棉花的子指和单铃重；而衰老程度相关指标对皮棉产量、衣分、子指和单铃重均有显著影响，但是影响的方向正反不一，还有待进一步验证。

3 结论与讨论

棉花是我国乃至世界的重要经济作物。2018 年我国棉花平均产量为1 818.3 kg/hm2，其中品种改良对单产提高的贡献率达到30%以上[9]。棉花的4 个栽培种中，陆地棉对棉花总产量的贡献达到95%以上[8]，在棉花生产中占据主导地位。然而，随着陆地棉遗传多样性的不断减少，通过常规育种手段进一步选育产量高、综合性状优良的新品种愈加困难[1]。因此，通过研究高产品种的高产机理，可为棉花新品种选育开拓思路[1]。

有研究表明，棉花叶面积指数、叶绿素含量和可溶性糖含量增加能够促进棉花干物质积累，减少棉铃脱落，提高棉花产量[5，6]。生长后期叶片MDA 含量保持较低水平，POD 和SOD 保持较高活性并平稳下降，有利于棉花后期不早衰，实现高产、稳产[7]。

本研究中，以黄河流域棉区不同省份的4 个区试对照材料为参照，通过对比分析冀丰1982 的产量性状以及部分生理指标，对冀丰1982 的高产机理进行了初步探究。冀丰1982 皮棉产量和单铃数均居参试品种第1 位，单铃重和子指均居参试品种第2 位，衣分居参试品种第3 位，各项产量指标均为中等偏上水平，相对协调。全生育期内叶面积指数、叶绿素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量较高，且后期能保持平稳下降；叶片MDA 含量相对较低，POD 和SOD 活性相对较高，能够较好地保持后期不早衰，保证上部棉铃正常成熟。综合来看，全生育期内冀丰1982 的各项生理指标动态变化表现较好，能够使植株持续保持较强的叶功能，从而获得高产。

表2 产量及其构成因子与各生理指标的相关系数Table 2 Correlation coefficients among yield and its components with physiological indexes

随着基因挖掘手段和技术的不断进步，开展关键性状的分子机理研究成为作物育种的重要方向。在棉花产量及其构成因子分子遗传机制研究方面，已经发现了大量的相关遗传位点，且部分基因功能得到了验证[10～17]，为棉花分子聚合育种提供了有用的标记基因资源，也为本研究提供了更多思路。下一步可结合冀丰1982 的生理研究，开展高产分子机制研究，以进一步挖掘其高产机理。