气候变化对全球生态系统碳循环的影响

王天华，孟素昕，崔桂善，2

（1.延边大学地理系；2.延边大学湿地研究中心，吉林 延吉 133000）

工业革命以来，人类活动产生了大量CO2，它是过去一百年气候变暖的重要驱动因子[1]。当气温升高时，陆地生态系统呈现出一个微弱的碳汇[2]。当净初级生产力的增加速率小于土壤呼吸速率时，生态系统则从一个微弱的碳汇转变为碳源[3]。气候变暖同样会影响降水格局，降水量的增加会提高生态系统生产力，降水格局的改变也会直接影响碳循环。所以，准确量化气候变化对陆地生态系统碳收的影响，既是维持区域生态系统碳收支平衡的关键，也是应对气候变化的科学依据。

植被在对气候变化的响应过程中主要表现为NPP的变化。NPP 是指绿色植物在单位面积和时间内所累积的有机物数量，可以反映植物对大气二氧化碳的固定能力。气温在对NPP影响的过程中促进了植物生长，同时也会促进植物呼吸，这是因为呼吸作用同样属于酶促反应。所以，当气温变暖时，其通过影响植物光合作用，从而影响蒸发和植物呼吸。降水格局同样可以控制NPP 的改变，通过对不同尺度上植被与气候因子比较性研究，笔者发现，降水的周期性变化对NPP 的影响较气温更为直接。在土壤与大气之间碳循环系统中，支撑着生态系统碳循环的关键变量是土壤分解的有机质与土壤收到的植被被输出的碳。大气中的CO2浓度会因为土壤呼吸的变化而变化，在这一过程中，降水是重要的扰动因子，在不同区域和环境条件下，对土壤呼吸也有复杂的影响。土壤温度和土壤湿度会共同影响土壤呼吸及其分量。降水量、降水历时和降水前土壤含水量也决定了降水对土壤呼吸及其分量影响的程度和时长。

本文主要从增温和降水两个方面分别阐述其与NPP、土壤呼吸的关系，进而分析出NPP 和土壤碳呼吸对全球陆地生态系统中碳循环的影响，这对陆地生态系统保护具有重要意义。

1 气温对碳循环的影响

1.1 气温对生态系统净初级生产力的影响

通过综合监测观察，气温的升高对生态系统净初级生产力是具有正效应的，这也是大多数模型中表现出的碳循环与气候变暖呈现的正相关趋势。大多数学者对NPP 的研究采用建立模型方法并且模拟增温的方式，可以通过结果直观地体现出NPP的变化趋势。Cao 和Woodward 利用CEVSA 模型研究了在气温变暖的趋势下全球NPP 的变化，结果显示，热带生态系统NPP 增加了45%、北方生态系统NPP 增加36%和温带生态系统NPP 增加了20%。利用复杂系统仿真法，Tian 研究了过去100年亚马孙热带雨林地区气候变暖，结果表明NPP 有下降的趋势[4]。而实际上，亚马孙处于热带，所以气候变暖可能会导致光合作用降低和自养呼吸增强，从而使NPP 降低。Melillo 认为，热带雨林地区不存在氮素限制作用，所以氮素释放会影响植物生长，当气温变暖时，自养呼吸会增加同时土壤水分减少，NPP 会下降。

由以上研究结果可知，不同生态系统的NPP 对气温变化的表现是不同的，随纬度的变化而变化。从大体上看，当气温升高时，生态系统NPP 在低纬度地区主要表现为降低，而在中高纬度地区主要表现为升高或不变。

1.2 气温对土壤呼吸的影响

土壤微生物呼吸和植物根系呼吸成为土壤呼吸研究中的重要组成部分。一些学者认为，根呼吸容易受温度影响，而光合作用促进根呼吸，但是温度控制试验表明，当温度较低时，生化反应主要限制呼吸速率，根呼吸也会相应地随升温而呈指数增加。从先前观测的结果来看，根生长对温度有适应性，超过适应性温度，呼吸便会下降，即土壤呼吸会表现出一定的适应性。坦桑尼亚的塞伦盖蒂草原11 个研究点显示，大豆和高粱的根呼吸释放CO2从营养阶段到开花阶段先增加后下降，各月根生物量在6月份最高，2月份最低。Briones 认为，气候变暖可以增加土壤微生物量从而增加土壤呼吸[5]。但Rinna 对亚北极地区苔原生态系统采用了增温的方式，观察15年后发现，未增温地区的生物量明星大于增温地区[6]。张乃莉等在进行变温的情况下，发现土壤微生物量没有相关变化[7]。由于关于土壤呼吸敏感性研究有很多，加上研究手段和分组方法不同的限制，许多研究无法进行比较，因而此部分研究进展缓慢。

气候变暖虽然在短时间内可以刺激根呼吸，从而产生大量CO2，但土壤呼吸不能持续受气候变暖而增加，所以土壤呼吸会对增温时间的延长表现出一定的适应和驯化现象，从而降低了土壤呼吸对气候变化的正反馈效应。

2 降水量对碳循环的影响

2.1 降水量对生态系统净初级生产力的影响

对中国NPP 变化与降水的关系近30年的研究显示，大部分地区NPP 与年均温呈正相关趋势，而在青藏高原和东北这两个地区，NPP 与年降水量呈负相关趋势[8]。现阶段，NPP 与降水关系的大部分研究集中于时间尺度上，主要是利用NOAA/AVHRR GMMS NDVI 数据、气象数据等，计算偏相关系数关于像元NPP 与降水的关系，分析NPP 与气候在不同时间尺度上的关系。

朱文泉构建了NPP 遥感估算模型，即在1982-2006年对内蒙古草原陆地生态系统的NPP进行估算，选取包括降水量和温度等多个有效气候指标。结果显示，年内月际水平的互相关系数明显高于年际水平，月内的气温和降水是NPP 重要的影响因素[9]。先前学者基于样带调查，发现森林和草原生态系统生产力会随着降雨的增加而增加[10]。而通过模拟减少降雨量，人们发现，降雨减少会影响植物生产力，甚至造成树木死亡。生态系统碳循环也受降雨频率和时间间隔影响。在同一年的时间内，内蒙古草原地区最明显的是气温和降水在月和季节的变化，但只有在二者均满足一定条件下植被才会生长，也只有二者在合适的范围内，植被生长才会与降水和温度呈线性关系。龙慧玲以内蒙古草原为地点监测，发现NPP 与降水关系在年际变化上的相关系数比NPP 与气温在年际变化上的相关系数高，尤其是春夏两季，而NPP 与气温关系在季节上比较密切，主要在春秋季[11]。所以，在不同的时间尺度上，降水与NPP 之间的关系也不同。

2.2 降水量对土壤呼吸的影响

土壤温度和土壤湿度会共同影响土壤呼吸及其分量。降水量、降水历时和降水前土壤含水量决定了降水对土壤呼吸及其分量影响的程度和时长。降水是土壤水分的主要来源，土壤水分含量过多或不足，都不会促进土壤呼吸，只有水分含量适中时土壤呼吸速率最大，但是土壤呼吸速率也会因不同区域内，不同的土壤类型和生态系统存在不同差异。

Birch 很早就通过观测发现，土壤呼吸会受强降水的刺激而激发，之后也有好多研究证实了这一观点，而且有研究发现在降水之前土壤水分含量对降水激发的效果是不同的，通常成反比[12-15]。但是，也有研究表明，降水会抑制土壤呼吸。Maestre 等发现，温度升高时，土壤CO2通量会在土壤水分含量值最低时不断降低[16]；也有研究观测到土壤在炎热干燥的夏季具有很高的呼吸速率[17]。张红星研究指出，旱季，黄土高原小麦田的土壤呼吸受降雨影响而增强；而过多的土壤水分含量反而抑制了土壤呼吸[18]。Mcintyre 发现，土壤呼吸受强降雨的抑制，同样作用于澳大利亚西北半干旱地区[19]。

土壤呼吸及其分量受降雨引起的土壤水分变化的响应比较复杂，其间会产生一个促进与抑制作用的临界点。在研究过程中，对于特定区域土壤呼吸及其分量对降水的响应，人们应建立一个明确的临界值，以便区分促进还是抑制，这有助于人们准确评估和预测气候变化对土壤平衡的影响。

3 结论

本文从气候变化角度出发，分析了气温和降水量的变化对NPP 和土壤碳呼吸产生的影响，这也为今后研究区域性的碳循环提供了依据。研究结果表明，随着气温的升高，低纬度地区生态系统NPP 一般表现为降低，而中高纬度地区通常表现为升高或不变，在全球范围上表现为增加；气候变暖会增加土壤呼吸，但是超过最适温度后，土壤呼吸减弱，表现出一定的适应性；随着降水格局的改变，在不同时间尺度和地区上，NPP 与降水关系也不同，多数试验显示，降水和气温都影响NPP，但NPP 更容易受降水变化的影响；在一定降水范围内，降水量对土壤呼吸的作用是不同的。水分对土壤呼吸的抑制作用会随降水的增加而减小。