放牧强度对克氏针茅根系构型特征的影响研究

包日娜 李天良 杨杰 王珊珊 霍光伟

摘要：指出了放牧是内蒙古草原主要的利用方式之一，适宜的放牧强度有利于草原生产力的稳定以及提高，但是长期的过度放牧对于草原植被产生了很大的影响。以呼伦贝尔克氏针茅草原不同放牧强度下的克氏针茅（Stipa krylovii）为对象，设置3个放牧梯度，轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG），在不同放牧梯度下对其根系形态特征进行了研究。分析了3个不同放牧梯度下克氏针茅根系长度、根系表面积、根系体积、根系直径、根尖数的变化趋势;在不同直径范围分析了根系长度、根系表面积、根系体积和根尖数的具体变化趋势。对根系长度、根系表面积、根系体积、根系直径、根尖数做了相关性分析。结果表明：中度放牧促进根系根长生长，轻度放牧根长减少;根总表面积与根总体积随放牧强度的增加而增大;根尖数在中度放牧强度下最大;根尖数、根系长度与根系表面积具有相关性;根系长度与根尖数相关;根系长度与根尖数量具有相关性;根表面积与根总体积相关;根系表面积与根尖数相关。一定强度的放牧可以促进克氏针茅根系的生长，但若超过植物所能承受的放牧强度，便会不利于根系生长。

关键词：克氏针茅;放牧强度;根系构型

中图分类号：S812.8

文献标识码：A

文章编号：1674-9944（ 2019） 24-0050-04

1 引言

内蒙古草原是特有的位于亚洲中部草原区的中温型草原类型之一，内蒙古克氏针茅为多年生密丛型禾草，是典型的草原建群种。

根系构型（ Root architecture）是植物构型的重要组成部分[1]。根系构型是一个重要的农学和生态学指标，而植物的根系又在植物的生长中起着关键作用，植物根系的变化可以反映草地生态系统的变化趋势以及健康水平[2]。当前对于放牧强度对草原生态的影响已成为热点，大多数学者认同中度干扰假说，[3]也就是说，适度放牧状况下植物生产力要比轻牧和不放牧状况下高[4]。

近年来，随着放牧利用强度增加和人为活动的加剧，克氏针茅种群和群落退化非常严重，克氏针茅根系构型在不同放牧强度下不同，放牧对草地生态系统的影响与放牧强度、放牧方式、草地群落类型及环境条件密切相关[5]。

2 材料与方法

2.1 研究区域概况

研究样地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西北部新巴尔虎右旗（47°36′～49°50′N，115°31′～117°43′E），属于温带大陆性气候，四季较分明，温差大，年均气温1.1℃。全年降水集中在夏季，冬季最少，年平均降水量243 mm。土壤类型主要为栗钙土。研究区是内蒙古高原东部克鲁伦河流域，该区域已经成为中国北方草原退化较为严重的典型区域之一[6]。

2.2 实验方法与样品分析

实验样地设置采用完全随机，设置3个不同的放牧强度，分别为轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）。

植物样品于2018年7月在设置的放牧梯度上进行采集，选取生长环境条件相似、高度和冠幅中等的克氏针茅5株，采用壕沟法，以植株为中心点，挖取50 cm×50 cm×50 cm的土方，尽量不破坏地上植株、土方及根系，用软毛刷、喷壶等工具，获取完整根系和地上植株，把挖出来的根系放入密封袋中冷藏，避免根系失水而缩短变形，带回室内清洗，用WinRHIZ0 2009根系分析系统（Regent Instruments Company，加拿大）进行分析，获取根系长度、根系表面积、根系体积、根系直径、根尖数等根系构型数据参数。用Excel 2010绘圖，使用SPSS 25.O进行相关性分析。

3 结果与分析

3.1 不同放牧强度对根系构型的影响

由图1得出，随放牧强度的增加，克氏针茅根系总长、根表面积、根尖数和跟体积均呈增加的趋势。克氏针茅根系长度在中度放牧条件下达到最大;重度放牧条件下根系长度低于中度放牧条件，变化幅度不大;轻度放牧条件根系总长最低。根系表面积的变化趋势与根系长度的变化趋势大体相近，均为随着放牧强度的增加而增加，但重度放牧条件的根表面积最高;轻度放牧条件下根表面积相对较低（图lb）。如图lc可知，根尖数在中牧条件下最大，轻牧最小。在不同的放牧强度下克氏针茅的根体积表现也不相同（图ld）。大体上克氏针茅根体积随着放牧强度的增加而呈增长趋势，重度放牧下的根体积与轻度放牧下的根体积有明显差异，大约相差1.3 cm3;中度放牧强度下的根体积与轻度放牧强度的根体积有差距但是差距甚微，大约比轻度放牧多出0.5 cn13;重度放牧强度下的根体积与中度放牧强度下的根体积也有一定的差距，比重度放牧多出约1.O cm3。

3.2 根系构型与根系直径的关系分析

随着根系直径的增大，根系长度和根尖数逐渐降低，根系直径在0～0. 50 mm范围的根系长度和根尖数均表现为MG> HG> LG（图2a、图2b）。

根系直径在0. 50<.L.<1. 00范围之后，根系长度出现逐渐下降趋势，趋势较缓;在1.50<.L.≤2.00范围之后下降趋势不明显;由于数量级过小，在LG条件下，根系直径在2. 50<.L.≤3.00范围内根长低至0. 61，所以在最大值为5000 cm的图上很难清楚的展现出来;由上图可以得出根系长度主要在根系直径为0<.LI≤2.00范围内分布生长。在LG条件下，根直径范围为1.00 mm—3. 00 mm，每个区间下降约1/10 cm。而在MG条件下，根直径在1.00 mm～3. 00 mm范围内，每个区间下降上一区间的1/2。HG的根系长度在总体均高于MG，根直径在0.50<.L.<1. 00内MG略高于HG但是差异不明显（图2a）。

克氏针茅在根系直径0.oo<.T.≤0. 50范围内的根尖数最多（图2b），在根系直径大于0.50后出现显著下降;直径在0.00<.T.≤0. 50范围内，根尖数呈现MG>HG>LG;而在0.50 mm～3. 00 mm均呈现HG> MG>LG。随着根系直径的增大，根尖数逐渐下降，说明在根直径为0.OO<.T.≤0. 50范围内的根的数量多。

由图3可以明显的看出，根表面积和根体积在不同根系直径范围下的变化趋势大体相同，均表现为在直径范围0.5～1 mm时出现峰值（图3a、图3b）。不同的是，轻度放牧梯度上根表面积远远高于重度和中度，而根体积则为重度最高，且均呈单峰曲线变化。

具体变化趋势表现为，LG的根表面积由0.00<.SA.≤0.50范围到0.50<. SA.≤1.00范围为上升趋势，是O<.SA.≤0. 50范围内根表面积的两倍。而后随着根系直径的不断增大，根表面积逐渐下降，差异较显著，至2. 50<. SA. <3. 00根表面积值低至94.60cm-。HG和MG的根表面积变化趋势相近（图3a）。如图3b所示，在任一放牧强度下，克氏针茅的根体积都在0.50<.T.≤1.00范围内呈现最大值，在根系直径大于0. 50 mm之后呈现下降趋势;在0.00<.T.≤0.50范围内MG> LG> HG;而在1.00 mm～3. 00 mm均呈现HG>MG>LG。随着根系直径的增大，根体积愈来愈小，结合根尖数与根表面积的图来看，可以推断在2.00<.T.≤3.00范围内总体根系较少。

3.3 根系参数的相关性分析

由表1可知，放牧强度和根总体积呈现显著正相关关系，根总长与根表面积、根总体积、根尖数变现为极显著正相关关系，根表面积与根总体积和根尖数均为极显著正相关，根总体积与根尖数呈显著正相关关系。放牧强度对根总长、根表面积、根尖数量的影响关系不显著。

4 讨论与结论

家畜通过放牧采食及践踏植物直接影响草地[7]。放牧强度的增加对根系的生长有一定的影响，具体可以分析对根系构型的直接影响和因放牧对土壤含水量、土壤容重、pH值以及家畜践踏、排泄对土壤理化性质等间接因素的影响。

通過对不同放牧强度下克氏针茅根系构型的研究发现;随着放牧强度的增加，根系各项参数数值逐渐增大，在中度放牧条件下达到峰值，由中度到重度有回落趋势。说明一定强度的放牧对克氏针茅根系生长有促进作用，但若超过植物承受的放牧强度，便会不利于根系生长。

通过对克氏针茅的根系构型参数的分析，可以得出四者之间相互影响。虽然从相关性分析中不能得出放牧强度与总根长、根表面积、根尖数之间的关系，但是结合之前在不同直径范围总根长、根表面积、根尖数的数量图，可以推断出放牧强度在一定范围内对根系生长有一定的促进作用，而超过一定强度便会抑制根系生长。

参考文献：

[1] I.ynch J. Root Architecture and Plant Productivity [J]. PlantPhysiology.1995， Vol. 109 （1）：7-13.

[2]肖绪培，宋乃平，王兴，等放牧干扰对荒漠草原土壤和植被的影响[J].中国水土保持，2013（11）：19-23 .33，77.

[3]段敏杰，高清竹，万运帆，等.放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响[J].生态学报，2010（30）：3892-3900.

[4]哈达朝鲁，布仁其其格，陈全胜，等.放牧强度对草原植物群落生产力的影响[J].农村经济与科技，2018（29）：4-6.

[5]鹿海员.牧区“水一土一草一畜”平衡调控模式与方法研究[D].北京：中国水利水电科学研究院，2017.

[6]Miao L，Guohua I.，Xing W et al. Vegetation Traits and Soil Properties in Response to Utilization Patterns of Grassland in Hu-lun Buir City， Inner Mongolia， China [J]. Chinese GeographicalScience 2014（24）：471-478.

[7]杨恩忠，蒋瑞芬.放牧对春秋草场影响的探讨[J].中国草原，1986（6）：52-54.

收稿日期：2019-11-07

基金项目：大连民族大学大学生创新创业训练计划项目（编号：201812026530，201912026556）;国家自然科学基金青年项目（编号：31 700391）

作者简介：包日娜（1999-），女，大连民族大学环境与资源学院学生。

通讯作者：霍光伟（1986-），女，硕士，学士生导师，研究方向为植物生态学。