基于景观功能性连接度的生境网络优化研究——以苏锡常地区白鹭为例

吴 未, 冯佳凝, 欧名豪,2

1 南京农业大学土地管理学院,南京 210095 2 农村土地资源利用与整治国家地方联合工程研究中心,南京 210095

生境网络在遏制生境破碎化[1]、保护物种多样性[2]等方面具有重要作用。这种作用与斑块间的连接度[3]或景观连接度[4]密不可分。提高连接度可有效减缓生境网络质量下降,达到生境网络优化的目的[1,5- 6]。

景观连接度用于反映景观要素在生物体生态过程中的单向关联关系[7]。已有成果多侧重结构性连接[7- 9],对功能性连接的研究较少[10]。事实上,结构性连接多系人为框定,不能较好地反映出功能性连接情况,描述的物种相关性较低[11]。功能性连接与物种习性及感知关系密切,已成为探索物种群体之间、物种与景观要素之间有机联系紧密程度的重要指标[12],广泛应用于量化分析[13]物种行为学规律[14]及景观与生境运动规律[15],但应用于生境网络的研究较少。景观功能性连接从测度方法看,包括图论、斑块间移动概率、基质渗透及观察物种扩散率等[7, 16]。其中,图论法简单高效、性价比较高[17],可采用IIC、dIIC等指数[18- 19]测算功能性连接度,但以上指数同样可测度结构性连接度[20],很难将两者区别开来；此外图论法还存在难以衡量物种个体在研究斑块、廊道中真实连续性[21]的问题。斑块间移动概率测度法相关性强、可信度高,但人力耗费较大、不适宜大规模调查[21]。两种方法互补性较强且便易操作,将其结合起来有益于景观功能性连接度的研究。

景观功能性连接度测度的准确性与生境网络构建质量息息相关,直接关系到网络优化结果。已有网络优化成果主要侧重于加强同质斑块间的联系,如重构无差别化的生境节点或优选迁移廊道[22- 23],或对网络进行优化[24]或评价[25- 26]。事实上,生境斑块具有异质性特征,会因土地利用类型的不同而表现出不同的功能,进而对物种发挥出不同的支撑作用[27]。对生境斑块及对应迁移廊道进行异质化分析,能够最大程度的反映出生境网络的各种功能和主要特征以及物种行为习性与网络间的吻合程度。

以苏锡常地区白鹭现状生境网络为基础,从景观功能性连接度出发,采用图论与斑块间移动概率相结合的方法,对生境网络进行优化。尝试回答“基于景观功能性连接度构建的生境网络特征是什么？优点是什么？”等问题,以丰富生境网络构建优化理论研究并将生境网络保护融入土地利用规划之中。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

苏锡常地区(119°08′—121°15′E,30°46′—32°04′N)位于江苏省南部太湖之滨,是长江三角洲腹心地带,属于长江冲积平原,区内地势平坦,河湖众多,属北亚热带季风气候,年均降水1092.4 mm,年均气温15.3℃,总面积1.75万km2。境内物种丰富,有鸟类、兽类、两栖爬行类200多种,鸟类170余种。其中白鹭(Egrettagarzetta)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》名单和太湖地区环境污染指示生物物种[28]。研究表明,2000—2010年区内白鹭适宜地类斑块总面积虽有所增加,但生境斑块总面积减少了,生境网络质量不断下降,生境环境持续恶化[27]。

1.2 数据来源及处理

采用中国科学院国际科学数据服务平台2010年Landsat TM影像数据、1∶5万数字高程DEM数据(30 m×30 m)、2010年中国县级行政区划矢量数据以及中国观鸟记录中心(China Bird Report)2003—2010年观测数据。数据在ENVI遥感软件支持下完成几何校正、图像配准等,并经地区2010年土地利用现状图校对,ArcGIS 10.3软件完成了预处理。综合考虑到目标物种生境特点、数据精度及土地利用规划管理工作实际,将研究区划为水田、旱地、园地、乔木林地、灌木林地、草地、城乡建设用地、交通用地、滩涂沼泽、湖泊水库、河流、运河和其他未利用地13类[27]。

1.3 研究思路与方法

以白鹭2010年现状生境网络为基础,采用图论和平均移动概率相结合的方法测度距离优化阈值,并以之为依据,筛选出功能性连接特征显著的结构性迁移廊道、识别出新增生境节点及对应功能性连接特征明显的新增迁移廊道,实现优化生境网络的目的。

1.3.1 生境网络现状识别与构建

生境网络与生境斑块关系密切,后者具有典型异质性特征,如白鹭生境斑块可以有觅食地和筑巢地之分,有必要对生境斑块/生境节点进行分类研究生境网络。依据中国观鸟记录中心数据,研究区有白鹭观测点77处,分别采用白鹭筑巢地和觅食地生境约束条件模型[27]与TM影像图逐一对照相结合的方法,识别出符合约束条件模型要求的筑巢地和觅食地生境。采用几何中心法将上述生境斑块转化为生境节点；采用不受半径约束的直线连接法识别出筑巢地迁移廊道,参照白鹭大范围迁移方向[29- 30]识别出觅食地迁移廊道,构建出白鹭现状生境网络。以上计算通过ArcGIS 10.3软件完成。

1.3.2 优化阈值测度

斑块间平均移动概率法强调物种在研究斑块间迁徙的可能性,可采用概率指数测度法遴选出对功能性连接度影响明显的移动距离阈值[20](设为阈值A)。计算表达式为：

(1)

(2)

图论法可用于生境网络整体连接度和斑块优选性排序问题,可采用斑块重要性指数(dIIC)计算距离阈值[31-34](设为阈值B)。计算表达式为：

(3)

(4)

式(3)中,IIC为景观连接度指数值；IICremove为去除某斑块后的景观连接度指数值。式(4)中,n为生境斑块数；ai和aj分别为第i和第j块斑块面积；nlij为斑块i、j间的路径总数；Al为区域面积。

在阈值A和B中,设定数值大者为遴选阈值、数值小者为恢复阈值。遴选阈值用于筛选现状生境网络中的功能性迁移廊道；恢复阈值用于识别新增生境节点与对应迁移廊道,形成相应优化方案。考虑到白鹭觅食地和筑巢地分布规律不同,营巢半径更大[35- 37],所以要分别测算不同距离阈值对景观功能性连接度的影响。测度觅食地距离阈值时,设定白鹭适宜觅食半径为10 km[37]、任意2个觅食地间距离小于10 km是连通的,反之不连通。为简化研究,测算1.0—10.0 km每间隔0.5 km的19种阈值变化情景。测度筑巢地距离阈值时,以现状生境网络中2个相邻筑巢地间最大直线距离L km(取整十数)为上限,设定任意2个筑巢地间距离小于L km是连通的,反之不连通。为简化研究,测算5—L km每间隔5 km的阈值变化情景。以上计算通过Conefor Sensinode 2.2软件完成。

1.3.3 迁移廊道筛选

依据恢复阈值和遴选阈值,对现状生境网络中筑巢地-筑巢地(筑巢地迁移廊道)、筑巢地/觅食地-觅食地(觅食地迁移廊道)2类迁移廊道进行比照。迁移廊道距离,当小于恢复阈值时设为功能性显著；当介于恢复阈值和遴选阈值之间时为功能性不显著；当大于遴选阈值时为结构性显著。将功能性显著迁移廊道及相连生境节点构建的生境网络称为生境干网、功能性不显著迁移廊道及相连生境节点构建的生境网络称为生境支网、其余为结构性显著生境网络。以上计算通过ArcGIS 10.3软件完成。

1.3.4 生境网络优化及结果评价

优化的生境网络主要包括新增生境节点和对应迁移廊道。其中,新增生境节点包括筑巢地和觅食地2类。以现状筑巢地节点为中心、筑巢地恢复阈值为半径,根据已有研究[27],采用与生境约束条件模型相结合的方法,识别出踏脚石斑块并转换为新增筑巢地节点。同理,以现状和新增筑巢地节点为中心、觅食地恢复阈值为半径,识别出新增觅食地节点。新增对应迁移廊道包括筑巢地-筑巢地和筑巢地/觅食地-觅食地2类。分别以新增(筑巢地/觅食地)节点为中心,采用最大半径不超过觅食地和筑巢地恢复阈值的直线连接法,识别出新增筑巢地迁移廊道和觅食地迁移廊道。与现状生境干网相结合,形成优化生境网络和优化生境干网。以上计算通过ArcGIS 10.3软件完成。选取α、β、γ 3个网络结构指数对优化结果进行评价[38- 39]。

2 结果与分析

2.1 生境网络现状识别构建结果

图1 白鹭现状生境网络 Fig.1 Current habitat networks of the little egret in study area for the year 2010

图1为2010年白鹭现状生境网络。其中筑巢地节点12个、筑巢地迁移廊道16条；觅食地节点65个、觅食地迁移廊道102条。

2.2 优化阈值结果

由图1测得1.3.2节中L值为50 km。图2和图3 分别为觅食地和筑巢地平均移动概率指数随距离阈值增加的变化曲线。对觅食地而言,距离阈值在(9.5,10.0 km)时,变化曲线出现明显下降,故设定觅食地阈值A为(0,9.5 km)。对筑巢地而言,距离阈值在30 km时,曲线出现较明显拐点,故设定筑巢地阈值A为(0,30 km)。

表1为不同距离阈值处于斑块重要性指数最大值(dIICmax)时无重要性斑块数目及其面积情况。对觅食地而言,距离阈值在(0,9.0 km)时,斑块重要性指数最大值均大于99.99；在9.0 km时,最大值出现“0”值,说明距离阈值在(0,9.0 km)内的生境斑块对白鹭景观功能性连接度具有贡献,觅食地阈值B可为(0,9.0 km)。同理由表2得筑巢地阈值B可为(0,40.0 km)。

图2 觅食地平均移动概率指数与距离阈值的关系 Fig.2 Relationship between probability of moving between patches and distance threshold for hunting habitats

图3 筑巢地平均移动概率指数与距离阈值的关系 Fig.3 Relationships between probability of moving between patches and distance threshold for nesting habitats

距离阈值/kmDistance threshold斑块重要性指数最大值dIICmax index无重要性斑块No significance patches数目/个Amount总面积/hm2Total area距离阈值/kmDistance threshold斑块重要性指数最大值dIICmax index 无重要性斑块No significance patches数目/个Amount总面积/hm2Total area1.099.9921363.73266.099.9915230.50241.599.9921454.30706.599.99564.17562.099.9924553.48507.099.998107.00782.599.9927674.64437.599.9912162.76373.099.992998.03798.099.9914210.67913.599.9926546.90438.599.9914210.67914.099.9922461.55339.099.99004.599.99222.22219.599.9815301.11435.099.9915230.502410.099.9921363.73265.599.9915230.5024

表2 筑巢地不同距离阈值处于斑块重要性指数最大值(dIICmax)时无重要性斑块数目及其面积情况

综上,觅食地恢复阈值和遴选阈值分别为(0,9.0 km)和(0,9.5 km)、筑巢地恢复阈值和遴选阈值分别为(0,30 km)和(0,40 km)。

2.3 迁移廊道筛选结果

图4为白鹭现状迁移廊道筛选结果。生境干网为红色、生境支网为绿色、结构性显著生境网络为蓝色；生境干网多分布在筑巢地节点周边。

2.4 新增生境节点及对应迁移廊道识别结果

图5为新增生境节点及对应迁移廊道识别结果。其中新增筑巢地节点9个、对应迁移廊道19条；新增觅食地节点51个、对应迁移廊道146条；新增节点和迁移廊道主要集中在生境干网周边,明显提升了3个片区生境干网的连通性。

图4 白鹭现状迁移廊道筛选结果 Fig.4 Classified results of current habitat networks of the little egret in study area for the year 2010

图5 新增生境节点及对应迁移廊道识别结果 Fig.5 Newly added habitat nodes and corresponding and corresponding corridors of the little egret in study area

图6为现状生境网络优化结果。其中生境节点137个(筑巢地节点21个、觅食地节点116个)、功能性显著迁移廊道282条(筑巢地迁移廊道35条、觅食地迁移廊道247条)。网络优化后,以筑巢地为中心的网络集聚特征更加明显。

图7为优化后的生境干网。其中筑巢地生境节点21个、筑巢地迁移廊道28条,觅食地生境节点94个、觅食地迁移廊道199条。与现状生境网络(图1、图4)相比,觅食地迁移廊道对筑巢地及其迁移廊道具有较强依附性；通过新增筑巢地节点,白鹭迁移距离明显变短,功能性显著的觅食地迁移廊道数量及密度得到较大幅度增加。

图6 生境网络优化结果Fig.6 Optimized habitat networks with newly added habitats corridors nodes of the little egret in study area

图7 研究区优化生境干网Fig.7 Optimized arterial networks of the little egret in study area for the year 2010

2.5 网络优化结果评价

表3为3种生境网络的结构指数情况。与现状生境网络相比,优化生境网络及干网的3个网络结构指数值均得到明显增加,说明生境网络和干网均达到优化目的。优化生境干网与优化生境网络相比,节点数和廊道数在减少较多情况下保持了网络结构指数值的基本不变,说明优化生境干网成效更佳,宜为推荐方案。此外,将新增生境节点与TM影像图逐一对照,对应面积均在10—100 hm2,地类以乔木林地、湖泊水库、滩涂沼泽及水田等地类为主,属于生境适宜地类,说明优化方案具有较强的可操作性。

表3 不同生境网络结构指数变化情况

3 结论与讨论

从景观功能性连接度出发,通过采用两种测度方法相结合的方法,增补出筑巢地和觅食地节点及对应迁移廊道,筛选出功能性显著的生境干网等步骤,实现了生境网络优化目的。结果表明,基于景观功能性连接的生境网络具有以下特征和优点：1)生境网络优化后密度更大、片区聚集效应更加明显,觅食地对筑巢地的依附性得到加强；生境干网与白鹭长距离迁移生境网络[30]拟合度较高；2)通过功能性连接筛选得到的优化生境干网,提供了一种生境网络优化的新方法,尤其适用于快速城市化地区,即提供了一定意义上生境网络优化的底线方案；3)通过不同阈值将物种生活习性、分布规律等差异性紧密结合；同时借助基于土地利用分类形成的异质化生境节点和迁移廊道,重构出具有一定生物特征的生境网络,有利于将物种生境网络保护规划甚至保护区规划融入土地利用规划之中。如稻田(基本农田)作为白鹭觅食地生境之一,属于土地利用规划中严格保护的对象,其用途不得随意变更,但却不在保护区规划范围。事实上,对基本农田(稻田)的保护无论在法律效力或现实执行中,都明显严格于对保护区的保护。所以将两种规划相结合,物种保护的力度将更加强效。因此,将物种多样性保护融入土地资源管理工作的实践之中具有重要现实意义。

鉴于景观功能性连接在生境网络优化应用中的研究较少,以及囿于动物行为学或鸟类生态学相关研究成果的限制,本研究还可以在以下方面不断深入：1)作为夏候鸟的白鹭是一种集群营巢的水鸟,苏锡常地区为其繁殖分布区[35,40]。白鹭主要行为或生境网络连通性应从繁殖期及繁殖后期(游荡期)两个时间段来考虑；同时筑巢地特别是在同一繁殖期内是一个相对稳定的概念,筑巢地迁移廊道概念也宜从不同年份繁殖地分布地点转换率的视角考虑。但是从生物多样性保护实施特别是土地利用规划或土地资源管理视角看,生境网络保护应兼顾所有情景,不能仅考虑单一时期情景。繁殖和繁殖后期的白鹭生境网络可以不同,但都需要得到保护。这种没有分时间段方法构建的生境网络是否与分而后合之方法构建的生境网络在空间上是否一致,很值得探讨。2)生境网络优化中,对筑巢地和觅食地节点及对应迁移廊道的考察,是从景观功能性连接中距离阈值单一维度出发的,应用到土地资源管理工作实践中具有简单易行的特征和优点；从生物行为学出发,研究偏于简单,对连接测度的“功能性”挖掘不够深入,需要加强生态过程多维度综合视角的研究。3)文中距离阈值设定参照前人研究成果,但显著性评判上仍存在部分主观性,如表1中觅食地距离阈值在3.0、4.5、6.5 km和9.0 km处均出现较明显变化,但最终选择变化最明显的9.0 km为阈值标准,缺乏动物行为学的解释。此外,功能性连接测度方法较多,如基于扩散成功概率、搜索时间概率、迁徙个体再次被发现概率、迁入率观察等[16, 21]。本文选取了其中互补性较强的两种方法。如果采用其他方法进行组合,测度结果是否会相同？如果结果不同,又将如何界定阈值？等问题有待回答。4)论文从功能性连接出发对生境网络进行优化,并采用3个网络结构指数分别评价优化网络的闭合度、线点率和连接度,是对网络优化方案的综合性评价。但是网络结构指数在测度网络的结构性能之外,是否能够测度网络的功能性能？是否需要构建测度网络的功能性能的新方法或相关指数？以及如何构建？构建指数是否可以用于不同功能网络之间的对比等一系列问题,也值得关注。

景观结构性连接强调通过优化景观要素在生境空间的连续性以增强连接度[41],而景观功能性连接强调通过提高与物种生态学过程拟合程度以增强生境间的连接程度。虽然本文从功能性连接出发,不以强调网络结构特征[23]的结构性连接为切入点,但方法上仍以模型模拟为主,缺少实地同步观测的海量数据[42]支撑。随着全球对地观测技术水平的发展[43],上述问题得到根本性解决,还需得到高度重视。