薄壳山核桃不同无性系花期特性观测与分析

周米生，陈素传，蔡新玲，季琳琳，王陆军

（安徽省林业科学研究院，合肥 230031）

薄壳山核桃（Carya illinoinensis）属胡桃科山核桃属落叶乔木，原产于美国，又称美国山核桃、长山核桃[1]。薄壳山核桃果大、壳薄，出仁率高，果仁色美味香，无涩味，营养丰富，含有对人体有益的各种氨基酸；其含量比油橄榄（Olea europaea）高，还富含维生素B1、B2。食用薄壳山核桃可防衰老，健肠胃，降低心脏病发病率等，具有较高的医用价值和良好的保健功能，备受人们的喜爱[2]。薄壳山核桃树体高大，叶色亮丽，是很好的庭院和道路绿化树种；其根系发达，具有涵养水源，保持水土的功能。因此，薄壳山核桃是一个集经济、社会和生态效益于一身的优良经济树种[3]。

我国引种薄壳山核桃已有100多年历史，最初作为观赏树种种植在港口、码头和教堂周围。新中国成立后，我国开始重视薄壳山核桃的果用价值[4]，陆续引进一批品种，主要栽植于云南、浙江、江苏、安徽等地。

近年来，随着国家对木本油料的重视程度不断提高，在云南、浙江等地的示范带动下，各省发展薄壳山核桃的热情不断高涨，种植面积不断扩大。但随着树体逐渐进入结果期，果园中花期不遇而造成生理落果问题日益突出。这是由于薄壳山核桃是雌雄花异熟的树种[5]，栽植时未配置好授粉树，导致雌花不能充分接受花粉造成的。因此，观测薄壳山核桃花期特性，掌握各无性系花期物候[6]，进而合理配置授粉树，是解决该问题的根本。本研究将通过对部分无性系开花物候特性观察研究，为栽培品种的选择及授粉树配置提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018年在安徽省林业科学研究院合肥市基地内进行。试验地位于合肥市大蜀山下，117°10′E，31°50′N。为低山丘陵地带，山体最高海拔284 m，属于北亚热带湿润季风气候区。年均气温15.7°C，极端最高温度41.2°C，极端最低温度-20.6°C。年降雨量900～1 000 mm。全年无霜期230 d。薄壳山核桃花期主要集中在4月中旬至5月上旬，4月中旬平均温度为17.7°C，4月下旬平均温度为21.0°C，5月上旬平均温度为23.9°C。

1.2 材料与方法

1.2.1 材料

供试无性系来源于浙江省金华市东方红林场。为了实现花期资源共享，引种时保留原有无性系编号，本次观测无性系为5号、29号、30号、35号、99号、103号、104号，树龄为8年生。

1.2.2 方法

供试无性系中各选3株长势良好、无明显病虫害的标准株，每个标准株在树冠外围选取东向、南向、西向、北向各1个标准枝，挂牌、编号，定期进行开花物候期观察（自3月25日起，每周观测3次）。具体观测方法如下。

雄花花期：用手轻摇枝条，有雄花粉飞散即可开始记录，直至该雄花花药中无花粉散出为止[7-8]。

雌花花期：雌花柱头张开、表面粗糙、有液体分泌时开始记录，直至柱头枯萎为止[7]。

1.3 数据处理

对所观测的数据进行分别汇总，采用SPSS19.0及EXCEL软件进行数据整理，作图分析。

2 结果与分析

2.1 薄壳山核桃雄花花期特性

2.1.1 薄壳山核桃雄花生长规律

薄壳山核桃雄花着生于当年生枝基部，雄花萌动后，每个花轴长出3支柔荑花序（偶见4支），1长2短，中间长两侧短。雄花呈层状螺旋式排列于花序上，每束花序上约有60～150朵雄花。不同无性系的雄花萌动时间、生长趋势不一致。由图1可以看出35号雄花序出现最早（3月28号），103号雄花序出现最迟（4月4号），多数无性系的雄花序在4月1号前后开始萌动，4月20号前后雄花序生长停止；雄花序从开始萌动到停止伸长约3周左右。其中103号所需时间最短，仅需18 d；29号所需时间最长，达 21 d。

据观察统计，7个无性系雄花花序长度在7.6～13.7 cm，103号＞104号＞30号＞29号＞35号＞5号＞100号。其中103号雄花序最长，达13.7 cm；100号雄花序最短。

图1 不同无性系薄壳山核桃雄花序生长量变化曲线

2.1.2 薄壳山核桃雄花序调查分析

在雄花序变黄停止伸长后，每个品种随机采集15束以上雄花序，在室内完成雄花序长度及雄花数量等指标的测定。

由表1可以看出，无性系间雄花序长度差异明显。采用最小显著性差异法（LSD）对各无性系间雄花序长度进行多重比较，结果见表2。由表2可以看出，103号、104号、30号、29号之间雄花序长度在0.05水平下，差异不显著；103号、104号、30号、29号分别与35号、5号、100号在0.01水平下，差异显著；35号、5号、100号间雄花序长度在0.05水平下，差异不显著。

由表3可以看出，无性系间雄花数量差异明显。同样采用最小显著性差异法（LSD）对各无性系间雄花数量进行多重比较，由表4可以看出，103号、104号、29号、30号各无性系间雄花数量在0.05水平下，差异不显著；103号、104号、29号、30号雄花数量分别与100号、5号、35号之间在0.01水平下，差异显著；100号、5号、35号无性系间雄花数量在0.05水平下，差异不显著。

上述数据分析表明，雄花数量与雄花序长度具有一定的相关性。由表5可知，采用ward法进行双因素相关性分析，结果表明两者之间达到了0.01水平上的显著相关，相关系数为0.887。在调查中发现，由于着生密度不一致，7个无性系雄花序长度与雄花数量排序略有不同。雄花序长度从大到小依次为103号、104号、30号、29号、35号、5号、100号；雄花数量从大到小依次为103号、104号、29号、30号、100号、5号、35号。因此，雄花数量除受雄花序长度影响之外，还与其着生密度紧密相关。

表1 不同无性系雄花序长度单因素方差分析

表2 不同无性系雄花序长度多重比较（LSD）

表3 不同无性系雄花数量单因素方差分析

表4 不同无性系雄花数量多长比较（LSD）

表5 雄花序长与雄花数量相关性分析

2.1.3 薄壳山核桃雄花物候期观测

雄花序停止生长后，颜色逐渐由青绿色变为黄绿色，雄花逐步进入散粉期。依据薄壳山核桃雄花的构造及每朵雄花在开放过程中的形态变化，其开放过程为萌动生长期、散粉初期、散粉盛期、散粉末期、花序脱落5个时期。

本次观测记录方法如下：待雄花序生长停止后，观察记录雄花散粉过程。用手轻轻晃动着生雄花序的枝条或微风吹过时，有淡黄色花粉溢出，记为雄花散粉初期（见图2左）；用手晃动着生花序的枝条时有大量雄花粉散出记为散粉盛期（见图2中）；待花药变黑，仅有少量花粉在继续飞散，此时记为散粉末期（见图2右）。

图2 雄花初期（左）、雄花盛期（中）、雄花末期（右）

观测发现，雄花散粉过程为由花序基部开始逐渐向先端延伸，单簇花序散粉过程在1～2 d内完成。薄壳山核桃从雄花序萌动伸长至雄花序脱落需32～40 d，其中35号萌动最早，比其他无性系提前2～5 d，35号散粉时期及花序脱落时间同样早于其他无性系；103号萌动生长最迟，比其他无性系要晚3～5 d。薄壳山核桃雄花花期一般为7～10 d。其中5号花期持续时间最长，为10 d，雄花表现为陆续开放，周期较长；29号花期最短，为7 d，雄花表现为集中散粉，快速完成散粉过程。散粉盛期是薄壳山核桃散粉关键时期，准确掌握散粉盛期是配置授粉树的重要基础和关键前提。由表6可以看出，各无性系无论散粉早晚，其散粉盛期都比较短，一般为2～3 d。

2.2 薄壳山核桃雌花花期物候特性

2.2.1 薄壳山核桃雌花开花习性

薄壳山核桃雌花为微型果器状，着生于当年生枝条顶端，在当年生枝条顶端停止生长后，在顶端逐渐显现出绿色（淡紫色）圆点，这一时期子房幼小，柱头未张开无受精能力。

经过1周左右生长后，子房逐渐膨大，柱头表面开始变得粗糙，并向两侧张开，迎光下可略微观察到柱头有粘液出现，此时雌花已经发育成熟，可以接受花粉，雌花正式进入授粉期，记为初花期（见图3左）。

表6 不同无性系薄壳山核桃雄花物候期调查

随着柱头向两侧开裂角度越来越大，柱头越来越粗糙且有大量粘液分泌，这时极利于雌花接收花粉，是雌花的最佳授粉期，记为盛花期（见图3中）。

当柱头表明逐渐变干，粘液分泌大幅减少，柱头外边缘开始出现褐色条纹，此时授粉效果变差，为雌花授粉的最后时期，记为末花期（见图3右）。

图3 初花期（左）、盛花期（中）、末花期（右）

2.2.2 薄壳山核桃雌花花期物候

不同无性系薄壳山核桃雌花发育状况不一致。依据薄壳山核桃雌花的构造及每朵雌花在开放过程中的形态变化，其开放过程可分为：显花期、初花期、盛花期、末花期、柱头焦枯期5个过程，其花期具体时期如表7所示。

表7 不同无性系薄壳山核桃雌花物候期

通过对各无性系雌花花期调查发现，雌花柱头颜色多数为绿色或黄绿色，少数为淡紫色。雌花花期是薄壳山核桃花期的重要组成部分，准确掌握雌花花期是实现后续授粉树配置的关键环节。由表7可以看出，无性系间雌花花期相差不大，一般为10～14 d。其中104号雌花花期最长，为14 d，5号最短，为10 d，两者相差4 d。显花期为雌花发育的初始阶段，一般为4～8 d。其中100号显花期最长，为8 d，103号显花期最短，为4 d，两者相差4 d。盛花期为薄壳山核桃授粉最佳时期，盛花期长短对授粉率至关重要。由表3可以看出，盛花期一般为4～5 d，由于盛花期较短，因此合理配置授粉树，保障充足的花粉显得至关重要。

2.3 薄壳山核桃雌雄花异熟性

薄壳山核桃雌雄同株异花，多数无性系花期不遇。雄花先开始散粉的为雄先型（Ⅰ型），雌花先进入授粉期的为雌先型（Ⅱ型）。在本次观测中发现（见表8），5号、35号为Ⅰ型，占观测总数的28.6%；29号、30号、100号、103号、104号为Ⅱ型，占观测总数的71.4%。根据此次观察，5号、35号花期大部分重合，雌花进入授粉期后，雄花正处于散粉阶段，因此，这2个无性系可以完成自花结实。Ⅱ型植株29号、30号、104号花期几乎完全错开，当雌花处于授粉关键期时，雌花尚未发育成熟，无法提供花粉。100号雌雄花几乎同时进入花期，当雄花开始散粉时，雌花正好处于可授期，因此，100号自花结实能力较强；从花期来看，雌花花期较长，而雄花花期过短，后续开出的雌花无法从自身获得花粉，因此，在生产上需要为100号配置授粉树，否则，整体授粉率将下降，无法获得高产。103号在雌花进入末花期后，雄花花粉开始大量散出，花期重合较少，因此，生产上同样需要配置授粉树。

表8 不同无性系薄壳山核桃开花类型

3 结论与展望

通过对7个无性系花期物候的观测，得出以下结论。

（1）7个无性系的花期集中在4月下旬至5月上旬，整个花期持续12～24 d，其中104号持续时间最长（24 d），100号持续时间最短（12 d）。尽管整个花期较长，但无论是雄花散粉盛期（2～3 d）还是雌花盛花期（4～6 d）都偏短。散粉盛期是雄花粉大量散出的时期，这段时间是雄花粉量最大、花粉活力最强的时期，一般集中在5月上旬。散粉过程受环境影响明显，在阴雨潮湿的环境下，散粉过程受到抑制，在晴朗微风条件下，雄花序表现出爆发性散粉特点，在短时间内迅速完成散粉过程。雌花盛期是雌花完成授粉最佳时期，大多数的受精过程集中在这个时期。由于雌花盛花期同样偏短，为保证主栽品种顺利完成授粉过程，必须合理布置授粉树，通过花期观测准确掌握各无性系的花期物候，为主栽品种合理选择授粉树，是保障薄壳山核桃丰产稳产的关键环节。

（2）薄壳山核桃雌雄同株异花，雌花着生在当年生新梢的顶端，为微型果子器；雄花为柔荑花序，1长2短，着生在当年生枝基部。按照雌雄花开放顺序的差异可分为雄先型（Ⅰ型）和雌先型（Ⅱ型）。7个无性系中，5号、35号为Ⅰ型，29号、30号、100号、103号、104号皆为Ⅱ型。通过花期物候观测发现，在7个无性系中，5号、35号、100号、103号花期可部分相遇，29号、30号、104号花期几乎完全不遇。其中，5号的雄花盛期与29号、35号、100号的雌花盛期基本重合，可以作为这些无性系的授粉树；35号的雄花盛期与30号、100号、104号的雌花盛期基本相遇，可作为这些无性系的授粉树；100号的散粉盛期与29号、30号、100号、103号等无性系盛花期相遇，但由于100号散粉盛期过短，不宜作为首选授粉树，可作为后备授粉树。100号雌雄花期大部分相遇，具有很强的自花结实能力，孤植仍可大量结实，可作为庭院绿化或“四旁”栽植品种。

（3）薄壳山核桃花期受到温度、湿度、降雨等外界条件影响较大，每年花期会有一定的变动。因此，为了更精确地掌握其花期，应当进行连续多年的观测。

（4）国外的研究表明，受杂种优势影响，异花结实的坚果比自花结实的坚果更大、种仁更饱满[8]。因此，在商业果园中一定要配置授粉树，以获得高产优质坚果，提高商品竞争力。

通过花期观测发现，一个主栽品种可以与多个品种花期相遇，为主栽品种选择亲和性最好的授粉树至关重要。通过控制授粉，对主栽品种进行多父本杂交并进行测定，调查不同杂交组合的坐果率、抗逆性、种仁饱满度、种仁色泽、口感等指标，结合营养成分测定进行综合评价，经过连续3年以上的综合评定后，为主栽品种选定最佳授粉树。