南海中西部渔场主要渔业生物碳氮稳定同位素特征

黄佳兴, 龚玉艳, 徐姗楠, 王欢欢, 张魁, 张俊, 陈作志



南海中西部渔场主要渔业生物碳氮稳定同位素特征

黄佳兴1, 2, 龚玉艳1, 徐姗楠1, 王欢欢1, 张魁1, 张俊1, 陈作志1

1. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业农村部外海渔业开发重点实验室, 广东 广州 510300; 2. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306

南海中西部渔场是我国南海渔业开发的重点渔场之一。为了解该海域主要渔业生物的营养关系, 应用碳、氮稳定同位素技术测定了该海域主要渔业生物样品的13C和15N值, 由此构建该海域主要渔业生物的连续营养谱。结果显示, 南海中西部渔场主要渔业生物同位素比值变化幅度较大, 其中鱼类的13C和15N值范围分别为-20.00‰~-16.51‰和7.94‰~11.81‰; 头足类的13C和15N值范围分别为-18.84‰~-17.60‰和10.10‰~12.85‰。以浮游动物为基线生物计算各物种相应的营养级, 鱼类处于2.41~3.53, 头足类处于3.03~3.84, 头足类的平均营养级要高于鱼类。通过对不同体长( 胴长)的鸢乌贼、菱鳍乌贼、红鳍圆鲹、细鳞圆鲹和黄鳍金枪鱼的营养级进行比较分析, 结果发现, 随着体长(胴长)增大其营养级有相应增大的趋势。研究初步建立了南海中西部渔场主要渔业生物营养级的连续营养谱, 旨在为了解该海域食物网结构提供基础资料。

南海中西部渔场; 碳氮稳定同位素; 渔业生物; 营养谱; 营养级

南海中西部渔场属上升流区, 饵料丰富, 初级生产力较高, 是众多海洋生物栖息、索饵、繁殖的优良水域, 蕴藏着丰富的渔业资源, 是我国南海渔业生产的重要渔区(张立等, 2016)。食物关系是生态系统结构和功能的基本纽带, 是营养生态学研究的核心内容(纪炜炜等, 2013)。利用稳定同位素法可以全面反映海洋生物长期生命活动的摄食情况(李忠义等, 2005; 颜云榕等, 2011), 有效弥补了传统胃含物分析的时间长、样品需求量大和食物易消化难分辨等局限性, 是研究海洋生态系统营养关系及食物网结构的重要手段之一(李忠义等, 2010; Power et al, 2013)。近年来, 我国学者越来越重视利用稳定同位素技术开展海洋食物网及营养结构研究。蒋日进等(2014)利用碳氮稳定同位素技术探明了枸杞岛近岸海域主要生物的营养关系和食物网的能量来源。宁加佳等(2016)通过碳氮稳定同位素技术研究了南沙群岛西南陆架区底层鱼类的食物网结构, 并揭示了该海域营养级多样性较低、营养冗余程度较高。王荦等(2017)应用碳氮稳定同位素技术构建了大连近岸海域食物网的营养结构, 并建立了大连近岸海域食物网的连续营养谱。对南海海洋食物网及营养结构的研究主要集中在北部湾、流沙湾、徐闻珊瑚礁以及南沙群岛的渚碧礁等(郭卫东等, 2002; 颜云榕等, 2012; 杨国欢等, 2012, 2013), 而南海中西部渔场作为我国南海重要的外海渔区, 很有必要弄清该渔场主要渔业生物的营养关系及营养结构。因此, 本研究利用碳氮稳定同位素技术探究南海中西部渔场主要渔业生物的碳氮稳定同位素组成特征, 分析主要渔业生物的食物关系和营养位置, 为该海域的渔业资源科学管理和可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集及处理

样品于2017年4月22号至5月6号由“桂北渔80208”灯光罩网渔船在南海中西部海域进行采集, 详情见图1。随机选取生物样品, 每种至少5尾, 5尾以下全取。渔船网具的主尺度为281.60m×80.18m, 即结附网衣的沉子纲(网口纲)长为281.60m, 网身的纵向拉直高度为80.18m, 网口网目尺寸为35mm, 网囊最小网目尺寸为17mm。基线生物浮游动物样品分别在灯光罩网区的北部和南部各选择一个站位采集, 用大型浮游动物网在200m深海域垂直向上拖集浮游动物, 然后将浮游动物样品去杂质后置于抽滤过的海水中暂养1~2h使其排除消化道的内含物, 并冷冻保存。回实验室后, 两份浮游动物样品混合并用1mol·L–1盐酸浸泡1h左右, 酸洗后再用超纯水洗净取整体作为实验样品(李忠义等, 2010)。鱼类取适量背部肌肉, 头足类取适量胴体腹部肌肉。将以上稳定同位素样品放在冷冻干燥机中冷冻干燥48h, 用研磨仪研磨成粉后置于干燥器中保存待稳定同位素测定。

图1 南海中西部采样站点图

1.2 稳定同位素测定

样品的稳定同位素测定分析在中国科学院水生生物研究所进行, 所用仪器为美国Thermo公司的Carlo Erba EA1110元素分析仪和Delta Plus Finnigan同位素比率质谱仪, 碳氮同位素比值以值的形式表达:

X=[(sample/standard-1)]×1000 (1)

式(1)中, X为13C或15N,sample为所测得的同位素比值, 碳同位素比值为13C/12C, 氮同位素的比值为15N/14N,standard为标准物质的同位素比值, 碳氮稳定同位素测定的标准物质分别为PDB(拟箭石)和大气氮,值越大表示样品重同位素(13C或15N)含量越高,值越小则表示样品重同位素(13C或15N)含量越低。每测定10个样品插入1个标准样品, 并随机挑选1~2个样品复测。样品13C和15N值重现精度约为±0.2‰。

1.3 数据处理与分析

通过消费者的15N 平均值来计算其营养级, 即比较消费者与基准的15N 及其在营养级之间的富集常数可以计算出营养级位置(Vander et al, 2007)。

营养级位置通过如下公式计算:

TP=+ (15Nconsumer－15Nbaseline) / Δ15N (2)

式(2)中,15Nbaseline为基线生物的15N 值(即=1 时,15Nbaseline为生产者15N; 而=2 时,15Nbaseline为初级消费者15N 值), 本研究用浮游动物的15N 值为15Nbaseline,15Nconsumer为鱼类的15N 值, Δ15N 为营养级传递过程中15N 的富集值, 每个营养级的平均值约为3.4‰(Post, 2002)。以13C 和15N 值为横、纵坐标, 绘制渔业生物的13C-15N值的双位图, 并以此计算了基于稳定同位素量化营养结构的6个度量参数(Layman et al, 2007)。

2)15N比值范围(15N range, NR): 图中15N最大值和最小值之间的绝对距离;

3) 多边形面积(total area, TA): 由所有物种在13C-15N双位图上组成的多边形面积;

4) 质心的平均距离(mean distance to centroid, CD): 质心坐标为所有样品13C、15N的平均值, 计算所有样品到质心的欧氏距离, 并得出平均值;

5) 最短均值(mean nearest neighbor distance, NND ): 相邻两点间最短距离的平均值;

6) 最短均值标准差(standard deviation of nearest neighbor distance, SDNND): 相邻两点间最短距离的标准差。

2 结果与分析

2.1 样品的种类组成

调查期间共采集鱼类46种, 头足类4种, 隶属于8目31科41属, 分别为鲈形目16科28属32种, 鲀形目4科5属5种, 灯笼鱼目1科2属7种, 颌针鱼目1科1属1种, 月鱼目1科1属1种, 枪鱼目1科1属1种, 乌贼目1科1属1种, 八腕目2科2属2种, 详情见表1。其中对鸢乌贼、菱鳍乌贼、红鳍圆鲹、细鳞圆鲹和黄鳍金枪鱼进行了不同体长(胴长)组的碳、氮稳定同位素值和营养级的比较。

2.2 碳、氮稳定同位素特征

以13C 和15N 值为横、纵坐标, 绘制渔业生物的13C-15N 值的双位图(图2), 并计算了基于稳定同位素量化营养结构的6个度量参数, 结果见表2。

图2 南海中西部海域主要渔业生物的δ13C和δ15N值的双位图

稳定同位素结果显示, 南海中西部海域鱼类的13C平均值为-18.15‰; 其中玉鲳最低, 为-20.00‰; 细鳞圆鲹最高, 为-16.51‰; 差值为3.49‰, 表明鱼类的食物来源比较丰富。鱼类15N的平均值为9.69‰; 其中脂眼凹肩鲹最低, 为7.94‰; 大鳞魣最高, 为11.81‰; 差值为3.87‰。头足类的13C平均值为-18.21‰; 其中菱鳍乌贼最低, 为-18.84‰; 鸢乌贼最高, 为-17.60‰; 差值为1.24‰, 表明头足类食物来源比较单一。头足类15N的平均值为10.64‰; 其中菱鳍乌贼最低, 为10.10‰; 船蛸最高, 为12.85‰。

单因素方差分析结果显示, 鱼类和头足类碳稳定同位素比值差异不显著, 鱼类和头足类氮稳定同位素比值差异性显著(=4.420,<0.05)。

基于物质的保留时间、紫外吸收、分子离子峰和二级碎片离子信息(表1)，对13个抗氧化活性物质进行结构鉴定.

表1 南海中西部海域渔业生物的体长范围、δ13C值、δ15N值和营养级(TL)

2.3 营养结构特征

本研究以浮游动物为基线生物来计算该海域渔业生物的营养级, 并绘制其连续营养谱, 详情见图3。对不同体长(胴长)的鸢乌贼、菱鳍乌贼、红鳍圆鲹、细鳞圆鲹和黄鳍金枪鱼的营养级进行比较分析, 详情见表3。浮游动物氮稳定同位素比值为6.60‰, 即以浮游动物的氮稳定同位素比值为15Nbaseline, 通过各种渔业生物的15N 值及营养位置的计算公式得出。南海中西部海域鱼类的平均营养级为2.91, 其中脂眼凹肩鲹最低, 为2.41, 大鳞魣最高, 为3.53, 跨度达两个营养级; 头足类的平均营养级为3.19, 其中菱鳍乌贼最低, 为3.01, 船蛸最高, 为3.84, 都处在3~4的营养级之间。渔业生物中营养级低于3的有27种, 占比为52.94%; 营养级高于3的有24种, 占比为47.06%。即营养级处在2~3之间的种类数比处在3~4之间的稍占优势, 其中鱼类营养级位置重叠现象严重, 但没有营养级超过4的, 最高为船蛸的3.84, 所有渔业生物的营养级均处在2~4之间。

表2 南海中西部海域主要渔业生物稳定同位素参数值

图3 南海中西部海域主要渔业生物的营养级

表3 不同体长(胴长)渔业生物的营养级

3 讨论

3.1 渔业生物的碳、氮稳定同位素分析

南海中西部主要渔业生物的碳稳定同位素范围-20.00‰~-16.51‰, 差值为3.49‰; 氮稳定同位素范围7.94‰~12.85‰, 差值为4.91‰; 即南海中西部海域主要渔业生物的CR值和NR值为3.49和4.91。CR值可以用来表征食物网初始食源的多样性特征, CR值越大, 表明食物网中初始食源越多, 反之则越少; NR值则可以表征食物网的垂直结构, NR值越大表示食物网中消费者占有更多的营养层次, 也意味着食物链长度越长(Layman et al, 2007)。本研究结果显示, 南海中西部海域主要渔业生物的CR值为3.49, 该结果远低于闫光松等(2016)对长江口主要渔业生物营养级研究的15.53, 略高于宁加佳等(2016)对南沙群岛西南陆架区研究的3.40。这是由于长江入海口位于近岸海域, 咸淡水交汇处初始食源十分丰富, 有着淡水植物、海草、底栖藻类和浮游植物等, 该区域的鱼类和饵料生物食源选择性大, 即陆源有机质与海源有着巨大的差异使得该海域营养结构的CR值较高; 南沙群岛西南陆架区海域为远岸海域, 初始食源主要为浮游植物, 较为单一, 与南海中西部海域相似, 因此这两个海域营养结构的CR值都较低。南海中西部海域渔业生物的NR值为4.91, 长江入海口海域和南沙群岛西南陆架区海域的NR值分别为6.13和4.30, 各个海域营养结构的NR值差别不大, 主要是由于鱼类的营养级通常位于2.0~5.0之间(Pauly et al, 2005), 只有3个营养层级, 营养级跨度不大。

TA 和CD 值分别代表食物网营养级多样性的总程度和平均程度, 值越大则营养级多样性总程度和平均程度越高, 反之则相反。当食物网中具有相似营养特征的物种占多数时, NND 值较小, 表明食物网营养冗余性较高。与之类似, SDNND水平越低, 则食物网中营养生态位分布越广, 营养冗余程度越高(Layman et al, 2007)。各稳定同位素参数值详情见表2。本研究中, 南海中西部海域主要渔业生物的TA和CD值分别为9.48和1.2, NND和SDNND值分别为1.69和0.74, 均高于宁加佳等(2016)对南沙群岛西南陆架区海域及纪炜炜等(2015)对东海北部海域的研究结果, 表明南海中西部海域主要渔业生物食物网营养级多样性的总程度和平均程度均较高, 营养冗余程度比上述两个海域要低。在13C-15N 值的双位图中, 构成不规则多边形顶点的生物在整个营养结构中具有重要的作用, 如果这些生物在生态系统中缺失或其稳定同位素比值发生显著改变, 会影响同位素参数CR、NR和TA 值的变化, 从而影响整个群落的营养结构(Newsome et al, 2007; 纪炜炜, 2011)。

3.2 渔业生物营养级分析

单因素方差分析结果显示, 头足类与鱼类的营养级差异性显著(=4.760,<0.05), 本研究中头足类的营养级都高于3, 而59.57%的鱼类营养级小于3, 且头足类的船蛸和紫水孔蛸营养级都要比最高营养级的鱼类大鳞魣的营养级高。总体上南海中西部海域头足类的平均营养级要高于鱼类, 这与头足类和鱼类的食性有关。头足类如鸢乌贼主要摄食鱼类和甲壳类, 且存在同类相食的现象(龚玉艳等, 2016; 张宇美等, 2013); 而鱼类食性较广, 黄鳍金枪鱼等食肉型鱼类又以鸢乌贼等头足类和其他鱼类为食(朱国平等, 2008), 所以其营养级较高。

对不同体长(胴长)的鸢乌贼、菱鳍乌贼、红鳍圆鲹、细鳞圆鲹和黄鳍金枪鱼的营养级进行比较分析, 5种渔业生物基本上都随着体长(胴长)增大其营养级有相应增大的趋势, 其中鸢乌贼和黄鳍金枪鱼的营养级变化较大, 最小和最大的体长(胴长)组都横跨了1个营养级, 其他3种渔业生物营养级变化较小, 这可能与样品数量较少、样品的体长(胴长)差距不大有关。这与相关鱼类不同体长组营养级变化研究的结果一致(闫光松等, 2016; 卢伙胜等, 2009), 即随着体长的增大其营养级有相应增大的趋势, 随着鱼类的生长发育其食性发生了改变, 摄食的饵料生物趋向于更高营养层次的生物。菱鳍乌贼营养级随胴长增大营养级反而略微减小, 这可能是样品的胴长组正好处在同一生长阶段。Parry(2003)对北太平洋热带环流鸢乌贼的研究发现, 成体和亚成体(胴长为128~324mm)与幼体之间营养级差别较大, 同一生长阶段的营养级差别较小。

本研究中黄鳍金枪鱼的营养级3.45与陶雅晋等(2017)对南海黄鳍金枪鱼研究结果的3.24相比要偏高, 可能是由于基线生物的选择不同。陶雅晋等(2017)以鸢乌贼为基线生物, 而本研究以浮游动物为基线生物。若本研究以鸢乌贼为基线生物, 则估算出黄鳍金枪鱼的营养级为3.37, 与浮游动物为基线生物的估算结果(3.45)相比略微偏低。不同基线生物的15N差异较大, 选择不同基线生物会影响高级消费者营养级的估算, 会影响高营养级生物在生态系统中功能的评判(Vander et al, 1999; Maruyama et al, 2001; Melville et al, 2003; Needoba et al, 2003)。

3.3 研究展望

基线生物的选择对食物网营养结构研究至关重要, 同位素基准变化通过食物链传递作用最终会影响到生态系统食物网不同营养级各生物类群的同位素特征(徐军等, 2010)。基线生物一般选取在研究水域常年存在且食性单一的物种。本研究参照魏虎进等(2013)的研究, 选取浮游动物为基线生物, 但未对浮游动物进行大小分类比较, 并选取较小的浮游动物桡足类, 可能会对营养级的估算产生影响。鱼类不同季节摄食的饵料不同, 使其营养级有着季节性的变化和差异(Badalamenti et al, 2002; Pinnegar et al, 2003), 因此, 希望今后能采集补全优势种不同体长区间的样品并对比分析, 全面系统地分析该海域渔业生物的营养结构。对于该海域的经济优势种如鸢乌贼、黄鳍金枪鱼等还缺乏营养级随生长发育而变化的相关研究, 希望以后通过补全样品探究其生长发育的各个时期碳氮稳定同位素比值和营养级的变化规律。

龚玉艳, 詹凤娉, 杨玉滔, 等, 2016. 南海鸢乌贼摄食习性的初步研究[J]. 南方水产科学, 12(4): 80–87. GONG YUYAN, ZHAN FENGPING, YANG YUTAO, et al, 2016. Feeding habits ofin the South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 12(4): 80–87 (in Chinese with English abstract).

郭卫东, 杨逸萍, 吴林兴, 等, 2002. 南沙渚碧礁生态系营养关系的稳定碳同位素研究[J]. 台湾海峡, 21(1): 94–101. GUO WEIDONG, YANG YIPING, WU LINXING, et al, 2002. Stable carbon isotope study on trophic relationships of Zhubi reef ecosystem in Nansha Islands[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 21(1): 94–101 (in Chinese with English abstract).

纪炜炜, 2011. 东海中北部主要游泳动物食物网结构和营养关系初步研究: 基于稳定同位素技术[D]. 北京: 中国科学院研究生院(海洋研究所). JI WEIWEI, 2011. Ecological studies on the food web structures and trophic relationships of Northern and Central East China Sea using stable carbon and nitrogen isotopes[D]. Beijing: The Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (in Chinese with English abstract).

纪炜炜, 姜亚洲, 阮雯, 等, 2013. 基于稳定同位素方法分析东海中北部及黄海南部春季主要鱼类的食性特征[J]. 海洋渔业, 35(4): 415–422. JI WEIWEI, JIANG YAZHOU, RUAN WEN, et al, 2013. Stable isotope analysis on the feeding character of representative fishes during spring in central and northern East China Sea and south Yellow Sea[J]. Marine Fisheries, 35(4): 415–422 (in Chinese with English abstract).

纪炜炜, 李圣法, 陈雪忠, 等, 2015. 基于稳定同位素方法的东海北部及其邻近水域主要游泳动物营养结构变化[J]. 海洋渔业, 37(6): 494–500. JI WEIWEI, LI SHENGFA, CHEN XUEZHONG, et al, 2015. Variation in trophic structure of nekton organisms from the northern East China Sea and adjacent waters based on stable isotope values[J]. Marine Fisheries, 37(6): 494–500 (in Chinese with English abstract).

蒋日进, 章守宇, 王凯, 等, 2014. 枸杞岛近岸海域食物网的稳定同位素分析[J]. 生态学杂志, 33(4): 930–938. JIANG RIJIN, ZHANG SHOUYU, WANG KAI, et al, 2014. Stable isotope analysis of the offshore food web of Gouqi Island[J]. Chinese Journal of Ecology, 33(4): 930–938 (in Chinese with English abstract).

李忠义, 金显仕, 庄志猛, 等, 2005. 稳定同位素技术在水域生态系统研究中的应用[J]. 生态学报, 25(11): 3052–3060. LI ZHONGYI, JIN XIANSHI, ZHUANG ZHIMENG, et al, 2005. Applications of stable isotope techniques in aquatic ecological studies[J]. Acta Ecologica Sinica, 25(11): 3052–3060 (in Chinese with English abstract).

李忠义, 左涛, 戴芳群, 等, 2010. 运用稳定同位素技术研究长江口及南黄海水域春季拖网渔获物的营养级[J]. 中国水产科学, 17(1): 103–109. LI ZHONGYI, ZUO TAO, DAI FANGQUN, et al, 2010. Trophic level analysis of organisms from Changjiang estuary and adjacent waters of southern Yellow Sea in spring with stable isotope technology[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 17(1): 103–109 (in Chinese with English abstract).

卢伙胜, 欧帆, 颜云榕, 等, 2009. 应用氮稳定同位素技术对雷州湾海域主要鱼类营养级的研究[J]. 海洋学报, 31(3): 167–174. LU HUOSHENG, OU FAN, YAN YUNRONG, et al, 2009. Study on trophic level of main fishes in the Leizhou Bay with stable nitrogen isotope techniques[J]. Acta Oceanologica Sinica, 31(3): 167–174 (in Chinese with English abstract).

宁加佳, 杜飞雁, 王雪辉, 等, 2016. 南沙群岛西南部陆架区底层鱼类营养结构研究[J]. 海洋与湖沼, 47(2): 468–475. NING JIAJIA, DU FEIYAN, WANG XUEHUI, et al, 2016. The trophic structure of demersal fish species in southwestern continental shelf of Nansha Islands, South China Sea[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 47(2): 468–475 (in Chinese with English abstract).

陶雅晋, 莫檬, 何雄波, 等, 2017. 南海黄鳍金枪鱼()摄食习性及其随生长发育的变化[J]. 渔业科学进展, 38(4): 1–10. TAO YAJIN, MO MENG, HE XIONGBO, et al, 2017. Feeding habits and ontogenetic diet shifts of yellowfin tuna () in the South China Sea[J]. Progress in Fishery Sciences, 38(4): 1–10 (in Chinese with English abstract).

王荦, 杜双成, 杨婷越, 等, 2017. 应用稳定同位素技术评价大连近岸海域食物网营养结构[J]. 生态学杂志, 36(5): 1452–1457. WANG LUO, DU SHUANGCHENG, YANG TINGYUE, et al, 2017. Using stable isotopes to evaluate food web structure in Dalian coastal water[J]. Chinese Journal of Ecology, 36(5): 1452–1457 (in Chinese with English abstract).

魏虎进, 朱小明, 纪雅宁, 等, 2013. 基于稳定同位素技术的象山港海洋牧场区食物网基础与营养级的研究[J]. 应用海洋学学报, 32(2): 250–257. WEI HUJIN, ZHU XIAOMING, JI YANING, et al, 2013. Study on the food web structure and their trophic levels of marine ranching area in Xiangshan Harbor[J]. Journal of Applied Oceanography, 32(2): 250–257 (in Chinese with English abstract).

徐军, 张敏, 谢平, 2010. 氮稳定同位素基准的可变性及对营养级评价的影响[J]. 湖泊科学, 22(1): 8–20. XU JUN, ZHANG MIN, XIE PING, 2010. Variability of stable nitrogen isotopic baselines and its consequence for trophic modeling[J]. Journal of Lake Sciences, 22(1): 8–20 (in Chinese with English abstract).

闫光松, 张涛, 赵峰, 等, 2016. 基于稳定同位素技术对长江口主要渔业生物营养级的研究[J]. 生态学杂志, 35(11): 3131–3136. YAN GUANGSONG, ZHANG TAO, ZHAO FENG, et al, 2016, A study on trophic level of the major fishery species from the Yangtze Estuary based on stable isotope technology[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 35(11): 3131–3136 (in Chinese with English abstract).

颜云榕, 卢伙胜, 金显仕, 2011. 海洋鱼类摄食生态与食物网研究进展[J]. 水产学报, 35(1): 145–153. YAN YUNRONG, LU HUOSHENG, JIN XIANSHI, 2011, Marine fish feeding ecology and food web: progress and perspectives[J]. Journal of Fisheries of China, 35(1): 145–153 (in Chinese with English abstract).

颜云榕, 张武科, 卢伙胜, 等, 2012. 应用碳、氮稳定同位素研究北部湾带鱼()食性及营养级[J]. 海洋与湖沼, 43(1): 192–200. YAN YUNRONG, ZHANG WUKE, LU HUOSHENG, et al, 2012, Using stable isotopes to analyze feeding habits and trophic position of Hairtail () from the BEIBU gulf, South China Sea[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 43(1): 192–200 (in Chinese with English abstract).

杨国欢, 孙省利, 侯秀琼, 等, 2012. 基于稳定同位素方法的珊瑚礁鱼类营养层次研究[J]. 中国水产科学, 19(1): 105–115. YANG GUOHUAN, SUN XINGLI, HOU XIUQIONG, et al, 2012. Measurement of the trophic level of fish in a coral reef ecosystem using stable isotopes[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 19(1): 105–115 (in Chinese with English abstract).

杨国欢, 侯秀琼, 孙省利, 等, 2013. 流沙湾食物网结构的初探—基于稳定同位素方法的分析结果[J]. 水生生物学报, 37(1): 150–156. YANG GUOHUAN, HOU XIUQIONG, SUN XINGLI, et al, 2013. Construction food web model of LIUSHA bay-using stable isotope analysis results[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 37(1): 150–156. (in Chinese).

张立, 李渊, 林龙山, 等, 2016. 南海中南部主要经济种类渔业资源声学评估[J]. 海洋渔业, 38(6): 577–587. ZHANG LI, LI YUAN, LIN LONGSHAN, et al, 2016. Fishery resources acoustic assessment of major economic species in south-central of the South China Sea[J]. Marine Fisheries, 38(6): 577–587 (in Chinese with English abstract).

张宇美, 颜云榕, 卢伙胜, 等, 2013. 西沙群岛海域鸢乌贼摄食与繁殖生物学初步研究[J]. 广东海洋大学学报, 33(3): 56–64. ZHANG YUMEI, YAN YUNRONG, LU HUOSHENG, et al, 2013. Study on feeding and reproduction biology of purple flying squid,in the Western South China Sea[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 33(3): 56–64 (in Chinese with English abstract).

朱国平, 许柳雄, 周应祺, 等, 2008. 印度洋中西部水域黄鳍金枪鱼的食性及其季节性变化[J]. 水产学报, 32(5): 725–732. ZHU GUOPING, XU LIUXIONG, ZHOU YINGQI, et al, 2008. Feeding habits and its seasonal variations ofin the west-central Indian Ocean[J]. Journal of Fisheries of China, 32(5): 725–732 (in Chinese with English abstract).

BADALAMENTI F, D'ANNA G, PINNEGAR J, et al, 2002. Size-related trophodynamic changes in three target fish species recovering from intensive trawling[J]. Marine Biology, 141(3): 561–570.

LAYMAN C A, ARRINGTON D A. MONTAÑA C G, et al, 2007. Can stable isotope ratios provide for community-wide measures of trophic structure?[J]. Ecology, 88(1): 42–48.

MARUYAMA A, YAMADA Y, RUSUWA B, et al, 2001. Change in stable nitrogen isotope ratio in the muscle tissue of a migratory goby,sp., in a natural setting[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58(11): 2125–2128.

MELVILLE A J, CONNOLLY R M, 2003. Spatial analysis of stable isotope data to determine primary sources of nutrition for fish[J]. Oecologia, 136(4): 499–507.

NEEDOBA J A, WASER N A, HARRISON P J, et al, 2003. Nitrogen isotope fractionation in 12 species of marine phytoplankton during growth on nitrate[J]. Marine Ecology Progress Series, 255: 81–91.

NEWSOME S D, MARTINEZ DEL RIO C, BEARHOP S, et al, 2007. A niche for isotopic ecology[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 5(8): 429–436.

PARRY M P, 2003. The trophic ecology of two ommastrephid squid species,and, in the north Pacific sub-tropical gyre[D]. Manoa: University of Hawaii.

PAULY D, PALOMARES M L, 2005. Fishing down marine food web: it is far more pervasive than we thought[J]. Bulletin of Marine Science, 76(2): 197–212.

PINNEGAR J K, POLUNIN N V C, BADALAMENTI F, 2003. Long-term changes in the trophic level of western Mediterranean fishery and aquaculture landings[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 60(2): 222–235.

POST D M, 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions[J]. Ecology, 83(3): 703–718.

POWER M E, HOLOMUZKI J R, LOWE R L, 2013. Food webs in Mediterranean rivers[J]. Hydrobiologia, 719(1): 119–136.

VANDER ZANDEN M J, FETZER W W, 2007. Global patterns of aquatic food chain length[J]. Oikos, 116(8): 1378–1388.

VANDER ZANDEN M J, RASMUSSEN J B, 1999. Primary consumer13C and15N and the trophic position of aquatic consumers[J]. Ecology, 80(4): 1395–1404.

Characteristics of stable carbon and nitrogen isotopes of major fishery organisms in the fishing ground of central western South China Sea

HUANG Jiaxing1, 2, GONG Yuyan1, XU Shannan1, WANG Huanhuan1, ZHANG Kui1, ZHANG Jun1, CHEN Zuozhi1

1. Key Laboratory of Open-Sea Fishery Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China

The central western South China Sea is one of the main fishing grounds for fishery development. To understand the trophic relationships of major fishery organisms of the central western South China Sea, stable isotope techniques were used to analyze and determine carbon and nitrogen stable isotope ratios of major fishery biological samples in the area. The trophic levels of the main fishery biota were calculated to construct a continuous trophic spectrum of the main fishery organisms in the area. These results show that the major fishery isotope ratios have a wide range of changes in the central western South China Sea. The13C and15N values of the fish ranged from-20.00‰ to-16.51‰ and from 7.94‰ to 11.81‰, respectively. The13C and15N values of the cephalopods ranged from-18.84‰ to-17.60‰ and from 10.10‰ to 12.85‰, respectively. The corresponding trophic levels of each species were calculated using zooplankton as the baseline organism. The trophic level of fish ranged from 2.41 to 3.53, and that of cephalopods ranged from 3.03 to 3.84. Among the organisms, the average trophic level of cephalopods is higher than that of fish. Comparison of trophic levels in different lengths (mantle length) of,,,, andreveals that the trophic level has a correspondingly increasing trend as body length increases. In this study, we preliminarily established the continuous trophic levels’ spectrum of major fishery bio-nutritional levels in the central and western waters of the central western South China Sea, providing a theoretical basis for the food web structure and fishery resource utilization in the area.

fishing ground of the central western South China Sea; carbon and nitrogen stable isotopes; fishery organisms; trophic spectrum; trophic level

2018-04-16;

2018-07-08. Editor: SUN Shujie

National Basic Research Program of China (“973”) (2014CB441505); Financial Fund of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs (NFZX2013); Special Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes, Chinese Academy of Fishery Sciences (2017HY-ZD0804)

P735; P745.2

A

1009-5470(2019)01-0076-09

10.11978/2018041

2018-04-16;

2018-07-08。孙淑杰编辑

国家重点基础研究发展计划(“973”)项目(2014CB441505); 农业农村部财政专项项目(NFZX2013); 中国水产科学研究院基本科研业务费资助(2017HY-ZD0804)

黄佳兴(1994—), 男, 江西省新余市人, 硕士研究生, 研究方向为渔业资源调查与评估。E-mail: 820756571@qq.com

陈作志, 男, 研究员, 从事海洋渔业资源和资源生态研究。E-mail: zzchen2000@163.com

CHEN Zuozhi. E-mail: zzchen2000@163.com