配方施肥对灵武长枣叶片荧光特性的影响

岳 坤，孙亚萍，李占文，李 攀，宋丽华*

(1.宁夏大学农学院, 银川 750021；2.灵武市林业局；3.灵武市园艺场，宁夏 灵武 751400)

灵武长枣作为宁夏具有地方优良特色果树品种，已有多年的栽培历史。灵武长枣为长圆柱形或长椭圆形，以个大、味酸甜、营养丰富而驰名区内外。灵武长枣园大多建在沿山几个乡镇，土壤有机质匮乏，土地普遍营养不良。且由于秋季、春季不施基肥，树体贮藏的营养匮乏，影响花芽质量，翌年花粉发芽率低，容易落花落果。存在施肥不科学的问题[1]，偏施氮肥，缺磷、钾肥。所以需提倡配方施肥，根据枣树需肥规律、土壤供肥能力与肥料效益，提出氮、磷、钾和微量元素肥料的适宜用量、比例以及相应的施肥技术[2]。合理施肥是果树管理和达到果实增产优质的重要措施，且配方施肥技术具有明显的经济效益、社会效益和生态效益[3]。氮磷钾肥的配施有利于叶片进行光合作用，有研究表明，氮肥的增施与植物叶片净光合速率有着强烈的正相关关系，供氮水平会通过影响叶片叶绿素含量而最终影响到植物的净光合速率[4]。在一定范围内，不同的磷肥施用水平下，水曲柳幼苗的PSⅡ的最大光量子效率(Fv/Fm)及ETR值随着磷肥施用量的增加而增大，当磷肥施用过量时反而下降[5]。配方施肥能显著影响果树的光合作用效率，适当的氮肥施用量能显著提高果树叶片的净光合速率、叶绿素含量，有效提升其光合效率[6-8]。本试验在对灵武园艺场灵武长枣园区土壤养分调查、测定与分析的基础上，探讨配方施肥对灵武长枣叶绿素荧光特性的影响，为筛选适宜灵武长枣精准、优质、高效的栽培施肥配方提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

宁夏灵武市园艺场海拔为1 113.40 m，地处东经106°23′26.44″，北纬38°5′20.55″，土质属于沙壤土，试验区占地面积0.1 hm2，枣树株行距为4 m×2 m，树龄14 a生。花前施肥，基肥施用全部氮肥和钾肥施用量的2/3以及全部磷肥，追肥为全部氮肥及钾肥施用量的1/3。本试验地土壤化学性质见表1。

表1 土壤基础化学性质

1.2 试验设计

供试肥料品种为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)、硫酸钾(含 K2O 50%)。试验根据研究目的采用“3414”完全实施方案，即3个因素(氮、磷、钾)、4个水平、14个处理。4个水平的含义：0水平指不施肥；2水平指推荐施肥量；1水平=2水平×0.5(该水平为施肥量不足)；3水平=2水平×1.5(该水平为过量施肥水平)；对照(CK)为当地常规施肥量。共组成15个处理，试验地划分3个小区(即为3个重复)，每小区的15个处理采用随机区组排列，每处理3棵树。在灵武长枣的整个生育期共施肥两次，第一次作基肥，第二次在开花前期作追肥。试验个水平养分含量及各处理施肥量分别见表2和表3。

表2 各水平养分含量 单位：(kg·hm-2)

表3 试验各处理施肥量 单位：(kg·hm-2)

1.3 枣树叶片叶绿素荧光特性的测定

荧光参数通过OS5P型便携式脉冲调制叶绿素荧光仪(OPti-science，USA)进行测定的，在Yield和Kinetic模式下，在晴天的9:00-11:00对灵武长枣成熟叶片测定其叶绿素荧光参数。在Kinetic模式下测定前，灵武长枣叶片需要暗处理15～20 min。测定时在每个重复的枣树上部、中部和下部选择三片功能叶片分别进行测定[9]。

1.4 数据处理

本试验数据使用Excel2010和SAS进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同配方施肥对灵武长枣叶片初始荧光(Fo)的影响

由图1可知，从6月份到8月份，处理5、7和处理8的Fo的增幅分别为98.57、95.19、92.44，与CK(99.99)相比有所下降，分别下降了1.33%、4.72%、7.47%。各处理相比，处理14(0水平)的Fo值最大，处理8的Fo值最小。对比处理5、7和处理8与其他处理，氮肥水平和磷肥水平为2水平时Fo值最小，氮肥水平和磷肥水平过高或过低时Fo值均会增大， 随着钾肥施用量的增加Fo值呈增大的趋势。方差分析表明，从6月到8月，不同施肥配方对灵武长枣Fo的影响均呈现极显著差异(P<0.000 1)。

图1 配方施肥对灵武长枣Fo的影响

2.2 不同配方施肥对灵武长枣原初光能转化率(Fv/Fm)的影响

由图2可知，从6月份到8月份，处理5、7和处理8的Fv/Fm的增幅分别为0.071、0.068、0.069，与CK(0.064)相比有所升高，分别升高了9.86%、5.88%、7.25%。各处理相比，处理5的Fv/Fm最大，处理14(0水平)的Fv/Fm最小。对比处理5，7和处理8与其它处理发现，氮肥水平和磷肥水平为2水平时Fv/Fm最大，氮肥水平和磷肥水平过高或过低时Fv/Fm均会减小，随着钾肥施用量的增加Fv/Fm呈减小的趋势。方差分析表明，6月份和8月份不同施肥配方对灵武长枣Fv/Fm的影响差异不显著(P6月20日=0.990 6>0.05，P8月20日=0.999 7>0.05)，7月份呈极显著差异(P7月20日<0.000 1)。

图2 配方施肥对灵武长枣Fv/Fm的影响

2.3 不同配方施肥对灵武长枣PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)的影响

由图3可知，从6月份到8月份，处理5、7和处理8的Fv/Fo的增幅分别为1.25、1.21、1.23，与CK(1.18)相比有所升高，分别升高了5.06%、2.48%、4.07%。各处理相比，处理5的Fv/Fo最大，处理14(0水平)的Fv/Fo最小。对比处理5、7和处理8与其他处理发现，氮肥水平和磷肥水平为2水平时Fv/Fo最大，氮肥水平和磷肥水平过高或过低时Fv/Fo均会减小，随着钾肥施用量的增加Fv/Fo呈减小的趋势。方差分析表明，6月份不同施肥配方对灵武长枣Fv/Fo的影响呈显著差异(P6月20日=0.019 9<0.05)，7月和8月份呈现及显著差异(P7月20日<0.000 1，P8月20日<0.000 1)。

图3 配方施肥对灵武长枣Fv/Fo的影响

2.4 不同配方施肥对灵武长枣PSⅡ相对电子传递速率(ETR)的影响

图4 配方施肥对灵武长枣ETR的影响

如图4所示，6月份，处理5和处理8的ETR值比CK分别提高了5.75%、3.53%，各处理相比，处理5的ETR值最大，处理14(0水平)的ETR值最小。7月份，处理5和处理8的ETR值比CK分别提高了12.39%，5.71%，各处理相比，处理5的ETR值最大，处理14(0水平)的ETR值最小。8月份，处理5、处理7和处理8的ETR值比CK分别提高了10.16%，3.36%，1.74%，各处理相比，处理5的ETR值最大，处理14(0水平)的ETR值最小。从6月份到8月份，ETR值呈逐渐增大的趋势。进一步方差分析表明，6月份不同施肥配方对灵武长枣ETR的影响不显著(P6月20日=0.061 5>0.05)，7月份呈显著差异(P7月20日=0.001 9<0.05)，8月份呈极显著差异(P8月20日<0.000 1)。

2.5 不同配方施肥对灵武长枣光化学猝灭系数(qP)的影响

如图5所示，6月份，处理5、7、8和处理10的qP值比CK分别提高了14.29%、1.97%、8.02%、4.18%，各处理相比，处理5的qP值最大，处理14(0水平)的qP值最小。7月份， 处理5、7和处理8的qP值比CK分别提高了7.49%，4.13%、6.40%，各处理相比，处理5的qP值最大，处理14(0水平)的qP值最小。8月份，处理5和处理8的qP值比CK分别提高了5.57%，4.50%，各处理相比，处理5的qP值最大，处理14(0水平)的qP值最小。从6月份到8月份，qP值呈逐渐增大的趋势。方差分析表明，不同的施肥配方灵武长枣qP的影响均呈极显著差异(P<0.000 1)。

图5 配方施肥对灵武长枣qP的影响

2.6 不同配方施肥对灵武长枣非光化学猝灭系数(NPQ)的影响

如图6所示，6月份，处理5的NPQ值比CK提高了2.17%，各处理相比， 处理5的NPQ值最大，处理14(0水平)的NPQ值最小。7月份，处理5和处理8的NPQ值比CK分别提高了2.33%，0.59%，各处理相比，处理5的NPQ值最大，处理14(0水平)的NPQ值最小。8月份，处理5，处理7和处理8的NPQ值比CK分别提高了1.60%，0.56%，1.10%，各处理相比，处理5的NPQ值最大，处理14(0水平)的NPQ值最小。从6月份和8月份，NPQ值呈逐渐增大的趋势。由图12方差分析表明，6月和8月份不同施肥配方对灵武长枣NPQ的影响均呈极显著差异(P<0.000 1)，7月份呈显著差异(P7月20日=0.002 3<0.05)。

图6 配方施肥对灵武长枣NPQ的影响

3 讨论

初始荧光(Fo)是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，Fo的升高表示PSⅡ反应中心遭到破坏，而其降低则表示PSⅡ反应中心受到抑制，非光化学能量耗散增加[10]。原初光能转化率(Fv/Fm)是指在暗反应下PSⅡ反应中心原初光能转化效率，表示光和机构将吸收的光能用于化学反应的最大效率，是衡量植物叶片光化学反应状况高低的重要要参数，Fv/Fo是用于度量PSⅡ反应中心的潜在活性的指标[11-12]。ETR是反映实际光强条件下的表观电子传递速率[12-13]。光化学猝灭系数(qP)表示PSⅡ天线色素吸收的光能用于化学电子传递的比例，它与电子传递、光合氧化等过程直接相关，qP越大PSⅡ的电子传递活性越大[14-15]。非光化学碎灭系数(NPQ)为叶绿体吸收来的光能以热能形式散去的部分，在强光条件下它对保护PSⅡ的结构有重要的作用[16]。贾瑞丰[17]等人的研究发现，随供氮量的增加，红厚壳幼苗叶绿素a、b及总量随供氮量的增加而增加，红厚壳幼苗的净光合速率随供氮量的增加呈现出先增加后减小的趋势。通过不同氮、磷、钾的配比施肥处理，能够显著提高叶绿素含量，改善叶片光合速率[18]。在对各光合生理指标的影响效应上，K>N>P，低水平的氮磷配比更有利于提高油楠叶绿素含量和净光合速率，适当增加施K量能显著提高油楠叶绿素含量和净光合速率[19]。吴楚[5]等人的研究表明，叶片中氮浓度下降引起光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ的光化学效率(PSⅡ)、电子传递速率(ETR)下降。也有其他研究的结果表明，氮、磷、钾三因素中，以磷肥影响最大，氮和钾肥影响次之[20]。氮肥是影响株高、生物量生长、总叶绿素含量以及光合生理指标的重要因子，钾肥是影响地径生长的重要因子[21]。不同的施肥措施能显著改变楸树叶片荧光特征，Fo呈现下降的趋势，qP显著增加。而随着施磷肥量的增加，ETR、和qP则逐渐降低，其中qP的降幅最大，随着钾肥的增加，Fo呈现出增加的趋势，ETR逐渐降低[22]。在本研究中，配方施肥对灵武长枣叶绿素荧光特性产生了一定的影响，随着施肥量的增加，Fo值呈先降后增的趋势，而Fv/Fm、Fv/Fo、ETR、qP和NPQ值与Fo值的变化规律呈先增后降的趋势。配施磷肥与钾肥对叶绿素荧光特性的影响与施氮肥对叶绿素荧光特性的影响具有相似的规律。本研究对不同施肥配比下叶绿素荧光特性的研究规律与前人的研究结果部分相似。之所以产生这种差异，其原因可能是本地的土壤、气候以及研究对象与前人不同。由于不同的土壤与气候条件，尤其是光照条件的不同，使得叶片在生长发育过程中所积累的叶绿素含量及其光合条件产生差异，从而使得光合反应过程中的某些参数随施肥量的变化规律与前人的研究产生差异。

4 结论

(1)合理的施肥配方能够显著改善灵武长枣叶绿素荧光特征，提高叶片光能转化率。

(2)配方施肥对灵武长枣叶绿素荧光特性存在一定的影响，随着施肥量的增加，Fo值呈先降后增的趋势，而Fv/Fm、Fv/Fo、ETR、qP和NPQ值呈先增后降的趋势。

(3)当施肥处理为处理5时，Fv/Fm、Fv/Fo、ETR、qP和NPQ值最大，即氮肥(纯N)施用量为292.50 kg·hm-2，磷肥(P2O5)施用量为172.65 kg·hm-2，钾肥(K2O)施用量为115.80 kg·hm-2。