高产奶牛繁殖性能低的原因分析

郑中华，马红霞，刘海云

（1.新野县动物疫病预防控制中心，河南新野 473500；2.新野县上港乡动物防疫检疫站，河南新野 473500）

近几十年来，育种工作者在奶牛选育上做了很大努力，以此来提高奶牛产奶量，但奶牛的繁殖性能却在不断降低（吴俊静等，2010），这种情况发生在生产系统多样化的国家和地区，如英国、北美发现的连续产犊群体到爱尔兰、新西兰和澳大利亚发现的季节性产犊群体（Macdonald等，2008）。繁殖效率在所有育种性状系统中都是高度优先的，但在季节性产仔系统中被认为是更高的，因为奶牛产仔和怀孕机率有限，可以确保每头奶牛每年产出的犊牛与草的生长同步。因此，对于繁殖生物学家、营养学家和遗传学家来说，最大的挑战之一就是了解导致奶牛低生育率的基本生物学特性，并制定提高生育率的策略。生育能力在繁殖性状中属于一种多因素特征，其降低是由遗传、环境和管理因素的相互作用造成的，因此，很难确定这种下降的确切原因。但研究人员已经确定了奶牛生产中对其繁殖效率产生负面影响的关键原因。本文综述了影响奶牛早期分娩后繁殖力的因素以及奶牛在产仔83 d内成功受孕的可行性和可持续性因素。

1 遗传和管理对奶牛生产和繁殖性能的影响

在过去的几十年里，为了增加产奶量，对奶牛进行基因选择，特别是在北美奶牛品种上开展的工作十分有效。1985—2003年，美国每头奶牛每年产奶量表型增长率为193 kg，荷兰为131 kg，新西兰为 35 kg，爱尔兰为 46 kg（Dillon等，2006）。尽管这些国家的生产制度、遗传选择标准和气候条件各不相同，但相关报告显示，同一时期的繁殖能力大幅度下降。在以季节性牧场为基础的牛奶生产系统中，如爱尔兰和新西兰，研究报告指出，奶牛的首次受孕率只有39%～52%（Dillon等，2006）。而在美国和英国奶牛生产系统中首次受孕率更低，只有30%～40%（Norman等，2009）。近年来，荷斯坦奶牛的选择指标重点已经从主要生产转向与改善健康和繁殖能力相关的功能性非生产性状（Miglior等，2005）。有研究表明，表型繁殖率下降已达到最低点，人们已经开始采取相应措施来改善这一现象。然而，还需要进一步的研究来证实这一趋势，并确定缓解因素。LeBlanc（2010）批判性地评价了那些基于不完整或有偏见的数据对产奶量和繁殖率之间的关系得出结论的研究。这些研究往往没有评价繁殖率下降的原因，如营养不良、管理和环境因素，而它们对繁殖绩效有重大影响。因此，对高产奶牛管理不当可能是导致其低繁殖率的重要原因，而不是直接的遗传效应（LeBlanc，2010）。

通过环境相互作用了解基因型对实现高水平生产和繁殖效率管理策略是至关重要的。研究表明，高产奶牛的繁殖性能（每个哺乳期平均产奶量为10000 kg）高于低产奶量奶牛，这可能是由于有更好的营养和繁殖管理措施（LeBlanc，2010）。产奶量的增加，牛群数量的增加，圈舍条件的变化以及人工授精频率提高都增加了管理高产奶牛实现高繁殖率的难度（Robinson等，2008）。然而，与泌乳奶牛不同的是，具有类似产乳遗传优势的无乳奶牛的受孕率更高（分别为39%和64%），并且在产乳遗传改良期间这一比例没有下降（Pryce等，2004）。因此，作者认为，对高产奶量的需求会对一些生理功能产生负面影响，从而降低受孕率，而管理措施的改变可能会在很大程度上为高产奶牛的低繁殖率提供解决方案。此外，在优化健康和营养管理策略的同时，制定一个更加平衡的育种计划非常重要，这样才能培育出既具有高产奶量又具有高繁殖率的奶牛。

2 影响奶牛产后早期繁殖能力的因素

产前阶段营养不良会导致奶牛在产犊时代谢紊乱、体状损失和更严重的能量负平衡。但摄入高干物质日粮会增加类固醇激素的代谢清除率，导致发情延后，降低发情效率（Roche，2009）。

2.1 体状损失和能量负平衡 高产奶牛需摄入较高的能量水平，以促进每日产奶量的大幅增加，产奶量在产后4～8周达到峰值。通过增加采食量（由于摄入量和食欲的限制）只能满足部分能量需求，其余部分通过调动身体储备来满足，导致动物进入能量负平衡，严重能量负平衡的后果是增加代谢疾病的主要风险（Grummer，2007），这主要发生在哺乳期的第一个月，免疫功能下降和随后繁殖性能下降。体况评分是一种国际公认的主观视觉和触觉测量体况变化的方法，用于监测高产奶牛在生产周期内的营养和健康状况，它与繁殖性能相关，包括表型和遗传学是营养水平影响繁殖功能的前提（Berry等，2007）。奶牛体况评分降低或者产后早期损失会降低排卵、人工授精、配种率、6周受孕率，增加产犊间隔，这在一定程度上可归因于低体况评分（1.5～2.5），主要是因为在产犊前干物质摄入量降低，而产后干物质日摄入量的提高需要更长时间，这个时候机体往往会动员很多自身储存的脂肪，因此，与产犊时体况评分最佳的奶牛相比，能量负平衡在产后早期更严重（Roche等，2009）。

热应激可进一步加重能量负平衡对奶牛繁殖性能的影响，在热应激期间，与非热应激奶牛相比，泌乳奶牛的食欲下降，产后早期体况评分损失较高。此外，热应激时，动物血液和卵泡液中葡萄糖、胰岛素样因子和胆固醇的浓度较低，而游离脂肪酸和尿素的浓度较高。这些变化，加上优势卵泡直径的减小，使得在亚热带和热带气候下维持高繁殖效率成为一个更大的难题。因此，这就突出了监测产前和产后体状评分对营养和管理决策的重要性，以确保产后早期出现少量但不严重的能量负平衡，并将其对哺乳期剩余时间的影响降到最低（Chagas等，2007）。同样重要的是要注意到营养物质的分配受遗传影响，因此，个体动物需要不同的营养和管理策略。综上所述，在产后前几周尽量减少体况评分的损失非常必要，Crowe（2008）建议奶牛在产犊时体况值为2.75～3.0，并且在产犊和首配时体况评分损失不超过0.5。

2.2 代谢紊乱 产前和产后4周的时间里，奶牛经历分娩压力，开始产奶对能量和蛋白质的需求增加，以满足奶产量，但这个时间采食量的降低一般不足以满足生产需要。因此，奶牛进入能量负平衡阶段，特征是内分泌、代谢和生理状态发生显著变化。这一时期也与奶牛氧化应激水平提高有关，再加上上述应激源可能会影响奶牛对这些变化的免疫和炎症反应（Sordillo和Aitken，2009）。免疫功能下降的奶牛有产生代谢紊乱的风险，包括酸中毒、脂肪肝、胎盘滞留和皱胃移位（Roche，2009）。代谢紊乱是由于摄入的大分子物质不能满足机体需求引起的，如临床低血钙症（产乳热）、低血镁症和酮症，可进一步加剧早期泌乳过程中免疫器官损害的程度（Mulligan和Doherty，2008）。在围产期发生代谢紊乱的奶牛更有可能发生乳腺炎、跛行和子宫内膜炎，而这些风险都会导致奶牛繁殖性能降低，造成巨大的经济损失。

泌乳的开始与生长激素增加有关，生长激素促进营养物质的分配（主要在肝脏和脂肪组织中），从而促进产奶。由于能量负平衡，胰岛素浓度仍然是受体和IGF-I分泌的影响，但胰岛素和IGF-I无法与卵巢细胞上的促性腺激素产生协同作用，从而阻止排卵（Lucy，2000）。相反，在产后头2周血浆IGF-I浓度越高的奶牛产犊时间越短，黄体活动开始的可能性越大；同样饲喂高淀粉日粮的奶牛在产后50 d内排卵比例从55%增加到90%，高淀粉日粮促进了采食后胰岛素的浓度（Gong等，2002）。虽然高淀粉日粮促进胰岛素分泌，这可能加快奶牛在产犊后的血液循环，但高淀粉日粮可能会对胚胎存活率产生有害影响。有学者认为，采用连续饲喂方式可以降低上述负面影响，在产后早期提供含大量葡萄糖的日粮，以促进卵泡发育和卵巢周期的恢复；在繁殖季节提供促进脂肪生成的日粮，以增加脂肪酸的可用性，脂肪酸可以促进卵母细胞质量和胚胎发育（Garnsworthy等，2009）。随着泌乳过程的进行，由于营养摄入的增加和能量平衡的改善，导致胰岛素浓度升高，生长激素受体在肝脏中表达及IGF-I在肝脏中的产生可以使生长激素轴功能得以恢复。

2.3 子宫、乳房炎和跛脚 生产上奶牛在分娩时或产后几天子宫的污染是不可避免，80%～100%的动物在产后前两周子宫腔内都有细菌（陈星等，2010）。感染中最常见的子宫致病菌包括大肠杆菌、产脓杆菌、坏死梭杆菌、黑原普氏菌和变形杆菌，这些都与子宫内膜炎症和阴道脓性黏液增加有关（李世宏等，2010）。许多奶牛可以耐受这些细菌污染，但至少20%的奶牛无法在产后21 d内自行渡过细菌污染并发展成子宫炎。在15%～20%的群体中，病原菌持续3周或更长时间可导致子宫内膜炎，增加木乃伊、死胎、难产或胎衣不下的风险（LeBlanc，2010）。然而，即使是成功治疗临床子宫内膜炎的奶牛其受孕率也比未受影响的动物低20%左右，另外3%的动物仍然无法繁殖并被宰杀（Sheldon等，2009）。

泌乳奶牛的免疫能力较弱，更容易感染疾病，尤其是引起乳腺炎的病原体。据报道，产后30 d内乳腺炎的发病率为23%，乳腺炎与产奶量之间存在正相关（范围0.15～0.68），因此，高产奶牛患乳腺炎的风险增加（Zwald等，2004）。乳腺炎，特别是革兰氏阴性菌引起的乳腺炎对生殖功能的影响值得重视。与健康奶牛群体相比，在产犊后前28 d发生临床乳腺炎的奶牛发情明显推迟（Huszenicza 等，2005）。Ahmadzadeh 等（2009）研究表明，与健康奶牛相比，患有临床乳腺炎的奶牛每胎需要更多的人工授精次数（2.1和1.6），而且空怀时间更长（140和80 d）。此外，临床乳腺炎发生在第一次人工授精的奶牛比发生在第一次人工授精和怀孕之间或第一次人工授精后50～60 d的奶牛风险大。

跛脚与每次受孕的人工授精次数增加有关，降低了首次授精的受孕率。在产仔后30 d内发生跛脚的奶牛在繁殖前发生卵巢囊肿的可能性是没有跛脚史奶牛的2.63倍，在哺乳150 d内怀孕的可能性是没有跛脚史奶牛的一半（Melendez等，2003）。其对跛脚的负面效应提出了3个假设，（1）瘤胃酸中毒pH下降过程中会释放组胺和内毒素，间接破坏真皮微血管，引起跛脚，这些物质还可以增强神经内分泌和卵巢功能的影响，降低黄体生成素分泌。（2）应激可能会改变生长激素释放激素或黄体生成素系统功能。（3）能量负平衡在跛足奶牛的程度可能更大，从而影响生长激素轴。综上所述，高产奶牛的免疫能力较低，导致跛行、乳腺炎、子宫内膜炎的发病率提高，因此，在这段时间内，提高繁殖力和群体健康应集中在每个过渡时期增加干物质摄入量、减少能量负平衡、降低产后早期体况损失和子宫感染。

3 影响奶牛繁殖季节繁殖性能的因素

假设妊娠时间为282 d，为了获得365 d的产仔间隔，繁殖季节需要在产后60 d开始，母牛需要在产后83 d前怀孕。泌乳早期需要重点关注奶牛的饲养管理，以便使其处于最佳的繁殖条件，如子宫感染的解决方案，能量负平衡的恢复和正常发情周期的建立。

3.1 发情行为 母牛拥有正常的发情周期加上明显的发情迹象非常必要，这样就可以在适当的时间授精。然而，在过去的几十年中，发情比例从80%下降到50%，检测到发情的时间也从15 h下降到5 h（Dobson等，2008）。不同的发情检测方法所导致的检测效率不同，大多数基于对静立反应的视觉观察和使用尾部涂料作为辅助检测手段，据报道，这样的平均发情检出率为70%，个体发情率为25%～96%（Mee等，2002）。影响发情不良的因素分为奶牛自身因素或环境因素，其中奶牛自身因素包括隐形发情或无排卵性发情、胎次、产奶量和健康，环境因素包括营养、圈舍、发情季节和人工授精次数。

许多生理因素也影响发情行为，如高产奶牛（泌乳量≥39.5 kg/d）发情、站立时间和血清雌二醇浓度均低于低产奶牛，其中高产奶牛体内雌二醇浓度低的原因是由于高产奶牛干物质摄入量较高，代谢清除率较高（Sangsritavong等，2002）。同时，能量负平衡与黄体生成素分泌减少和IGF-I浓度降低有关，黄体生成素和IGF-I具有协同作用，可促进卵泡发育，因此，动物的卵泡功能受到损害，导致雌二醇浓度降低，导致发情能力降低（Lucy，2000）。最后，跛行、乳腺炎等应激源降低生长激素释放激素水平，从而降低黄体生成素脉冲频率，导致卵泡雌二醇水平短期下降，延缓和降低黄体生成素激增幅度（Dobson等，2008）。

3.2 授精/受精失败 热应激、卵母细胞质量和精子特征等因素会影响奶牛人工授精是否成功。人工授精前50～20 d的热应激与卵母细胞质量下降和早期胚胎发育有关。同样的，在人工授精前受到热应激的奶牛比未受热应激的奶牛怀孕的可能性低31%～33%。在凉爽季节，泌乳奶牛和非泌乳奶牛的受精率相似（分别为87.8%和89.5%），然而，在高温环境下，泌乳奶牛的受精率低于后备奶牛（分别为55.6%和100%）（Sartori等，2010）。上述研究表明，除了热应激外，生理状态（泌乳和不泌乳）也会显著影响受精的成功。热应激对卵母细胞质量的影响可能是夏季泌乳奶牛卵泡液生化成分（葡萄糖、IGF-I和胆固醇）较冬季低，因为在卵泡从原始发育到排卵前期的发育过程中，卵巢卵母细胞暴露于不利的生理事件中可能导致具有缺陷的卵母细胞在受损伤后3个月内排卵（Fair，2010）。因此，早期产后机体紊乱或疾病如能量负平衡、促性腺激素分泌异常、子宫感染等疾病可能会对卵母细胞发育和功能产生不良影响。

3.3 胚胎死亡 卵母细胞质量的最终检验是从受精和发育到囊胚期、怀孕和分娩的能力。胚胎死亡是生殖失败的主要原因之一，早期胚胎死亡发生在受精至妊娠第24天之间，晚期胚胎死亡发生在胚胎分化完成的第25天至45天之间，而胎儿死亡发生在受精至分娩后（Diskin和Morris，2008）。如果胚胎受精率为90%，胚胎和胎儿的死亡率分别约为40%和56%，而中高产奶牛的产仔率分别约为55%和40%（Diskin和Morris，2008），对受精失败和早期胚胎死亡的估值为20%～45%，对晚期胚胎/胎儿损失的估值在8%～17.5%，对晚期流产的估值在1%～4%（Humblot，2001）。

4 结论

影响高产奶牛的繁殖性能的因素多种，首先应考虑能量负平衡，它会导致许多负面结果，是导致繁殖障碍的主要因素。此外，子宫炎症和产后感染的恢复情况对子宫为妊娠条件的准备和维持以及提供良好的环境至关重要。因此，后续的研究应以产后早期为重点，同时提高繁殖性能的策略应以尽量减少阴部感染的持续时间和程度，解决子宫感染为基础。在正确的时间进行发情和受精检测相对重要，随后是优质卵母细胞的排出和受精（1 d），一旦早期孕酮浓度上升（3～7 d），需要改变子宫内膜分泌物刺激胚胎发育（6～13 d），导致大胚胎产生足够数量的干扰素（14～18 d），进而改变子宫前列腺素分泌，并向母体发出受孕信号（16～18 d）。影响高产奶牛繁殖障碍的因素需要制定全面的解决方法，提高奶牛繁殖性能需要从遗传和管理方面出发，以改善与妊娠有关的生理事件。