蚂蚁与褐软蚧之间兼性互利关系观察实验

涂淑雯 林 熙 洪 凌 吴文珊

(福建师范大学生命科学学院 福州 350117)

在生物界中，无论是动物与动物之间，还是动物与植物之间，甚至是菌类与植物之间都普遍存在着互利共生关系。例如，固氮菌与豆科植物、丝兰与丝兰蛾以及榕树与传粉榕小蜂之间的依存都属于典型的互利共生关系，是研究协同进化的范例。据报道，蚂蚁与分泌蜜露的昆虫之间存在复杂的种间关系。例如，同翅目的蚜虫(蚜科)、木虱(木虱科)、角蝉(角蝉科)、沫蝉(沫蝉科)、叶蝉(叶蝉科)等[1]，以及一些鳞翅目的幼虫，主要是小灰蝶科和蚬蝶科蝴蝶幼虫，都能够分泌蜜露[2]，并以蜜露为桥梁与蚂蚁之间形成互利关系。前人对蚂蚁和蚜虫、木虱、蝉和一些鳞翅目的幼虫之间的互利关系进行了较多的研究，但对介壳虫与蚂蚁间的相互关系的研究尚不多见。本实验通过观察亮毛蚁(Lasiusfuliginosus，以下简称“蚂蚁”，隶属膜翅目蚁总科蚁科)[3]与广食褐软蚧(Coccushesperidum，以下简称“褐软蚧”，隶属半翅目蚧总科蚧科软蚧属)[4]之间的互动行为，探究两者之间的依存关系。

1 材料与方法

1.1 供试材料 褐软蚧，采集于福建省闽侯县上街镇，其寄主植物为香菇草(Hydrocotylevulgaris)，隶属于伞形科天胡荽属[5]。

1.2 实验方法 使用安装有微距镜头的手机对寄生于香菇草上的褐软蚧，以及它与蚂蚁之间的互动行为进行观察与记录，并拍照。利用光学显微镜(Olympus BX51)和景深扩展软件(Image-Pro Plus)[6]，观察、记录广食褐软蚧的形态结构，并拍照。

2 实验结果与分析

2.1 蚂蚁“放牧”现象 对寄生在香菇草上的褐软蚧和蚂蚁行为的观察发现： 蚂蚁会用触角或前足轻轻敲击褐软蚧背部肛门附近的部位(封底图1)，好像“牧人”在“挤奶”似的。褐软蚧接收到信号后，从肛门分泌出滴状蜜露(封底图2)，于是蚂蚁便迫不及待地吸吮蜜液；有时，蜜露喷射而出，蚂蚁能在空中接住。当蚂蚁遇到同伴时，还会十分友好地与同伴分享它的“劳动果实”(封底图3)。蚂蚁把褐软蚧视为自己放牧的“牛羊群”，以便随时获取食物。蚂蚁对褐软蚧的拍打，能明显缩短褐软蚧泌蜜间隔，可见，“牧人”蚂蚁的“辛勤劳动”能够增加蜜露的分泌速度，可由此获得更多的“收获”。

2.2 褐软蚧泌蜜 褐软蚧体型小，大多数虫体上被有蜡质分泌物。雌雄异型。雌虫无翅，固着在植物上，以吸食植物汁液为生；雌虫发育经过卵、若虫和成虫3个阶段。雌若虫微小，约0.3～0.5 mm长(封底图4)。雌成虫扁平或微隆起，呈长卵形，体长约2～3.5 mm，宽约1～2.5 mm(封底图1、图5)。成虫体色为透明的浅黄色，背面有褐色斑点，虫体前端有一对圆形眼点(封底图5，拍摄时褐软蚧位于寄主香菇草叶面上，故呈绿色)。肛门周围的骨板，即肛板(封底图6)，呈等腰三角形，两块肛板合起来呈方形，蜜露从两块肛板之间的缝隙泌出。雄虫微小且具翅，能飞翔，故难以发现。

寄生在香菇草上的褐软蚧大多数集中分布在叶柄，或叶腹面的近叶柄处(封底图4)，刺吸香菇草的汁液作为自己的食物来源，但褐软蚧从植物中吸取的汁液对于其自身来说并不是均衡的营养品，其中糖分过多，而对褐软蚧生长发育极其重要的另一些元素——氮、硫、钙、磷等却严重不足，没有氮、硫、钙、磷等元素褐软蚧就无法合成自身的蛋白质与核苷酸，蚧虫就不可能长大，为此蚧虫必须将自己的身体作为过滤器，从流经身体的大量汁液中截留住足够的微量元素及其他化合物，以保证生长发育之需[7]，而将多余的糖分以蜜露的形态排出体外。蜜露干重的90%～95%为各种糖类，包括多糖(如海藻糖和蔗糖等)、单糖(如果糖和葡萄糖)以及低聚糖(如α-1,4系列和β-1,4系列低聚糖)[8]；此外，蜜露还含有机酸、维生素B和矿物质[9]，而高糖分的蜜露正是蚂蚁最爱的食物。

2.3 蚂蚁对褐软蚧的保护 即使没有蚂蚁的敲击索取，褐软蚧也会不定时从肛门分泌蜜露，当蜜露在褐软蚧体表积累而未能被及时清理时就会发生霉变，影响褐软蚧发育；当寄主植物缺水时，褐软蚧分泌蜜露的含水量便会降低，变得黏稠而不易从肛门排出，聚集在肛门周围的蜜露会造成肛门堵塞，影响褐软蚧发育甚至死亡。蚂蚁是一类比较高等的社会群居性昆虫。蚂蚁有规律的取食褐软蚧排泄的蜜露，在一定程度上减少了蜜露的积累量，有利于褐软蚧的个体正常发育，提高其存活率和繁殖率[1]。

我们还发现，当香菇草上有其他昆虫(褐软蚧的天敌或竞争者)接近褐软蚧时，蚂蚁就会对它们进行驱赶，保护褐软蚧的寄主植物免被其他竞争者食用，同时也阻止了天敌昆虫对褐软蚧的伤害。

2.4 蚂蚁与褐软蚧的互利关系 褐软蚧排出蜜露为蚂蚁提供了可口的甜食；作为回报，蚂蚁及时清理褐软蚧体表垃圾分泌物，帮助褐软蚧正常发育，并且为其提供安全保护。以蜜露为桥梁，褐软蚧和蚂蚁之间的这种关系可以称为互利共生关系中的兼性互利(facultative mutualism)。这是因为蚂蚁与褐软蚧之间依赖性较低，仅是机会性或非专性的互利，所以以蜜露为中介造就的两者之间的关系不属于专性互利(obligate mutualism)，而是属于兼性互利关系。在进化过程中，昆虫将纯粹的排泄物转变为互利关系者间珍贵的交换品，这对两者的个体和种群都有利。