邹支龙
(江苏省江浦高级中学文昌校区 南京 211800)
植物作为生物界的主要生产者,是生命世界的维持者、支撑者。叶作为植物六大器官(根、茎、叶、花、果实、种子)之一,其发挥的作用不可忽视。在长期进化过程中,在众多生态因素的作用下,叶的形态结构和功能发生了各种适应性变化。每一种植物的叶片就像人的指纹一样,可以作为该物种辨识的名片。
双子叶植物完全叶由叶片、叶柄和托叶组成,禾本科叶一般有叶片、叶鞘,有的有叶耳、叶舌和叶枕。叶片是叶的主要部分,由表皮、叶肉和叶脉组成。表皮上有角质膜、气孔器、表皮细胞、表皮毛等,叶肉内有栅栏组织和海绵组织。叶柄内有机械组织和输导组织。叶脉内有维管束,包括维管束鞘、木质部、韧皮部和形成层等。
叶的基本功能是光合作用和蒸腾作用。此外,因植物种类而异,叶还有吸收、繁殖、储藏、呼吸和攀援等功能。特殊的植物叶有特殊的功能,例如: 猪笼草的叶有捕食功能。
在植物界,叶的形态结构是多彩多姿的。影响叶形态结构的因素有内因和外因。内因即为基因控制的性状,植物基因的多样性决定了叶形态结构的多样性。外因有水分、温度、光照、土质、病虫害和营养元素等。叶片的形态特征包括叶型、叶尖、叶基和叶缘等。叶的分类方法有多种,例如: 可以根据叶柄上叶的数量、叶序、叶型、叶缘分裂程度、叶缘形状等的不同,将植物叶分为多种不同的类型。植物叶存在特化现象,例如: 有鳞叶、叶卷须、捕虫叶、叶刺和苞片等。有的植物叶具有异形叶性,例如: 慈姑具有三种不同形状的叶,气生叶箭形,漂浮叶椭圆形,而沉水叶呈带状。红松初生叶为条形,成年叶是五针一束的针形。随着季节的变化,植物叶的形态结构也会随之发生变化。
3.1 叶对水因子的适应性特征 没有水,叶就会干枯,叶受水因子的影响很大。根据水环境的不同,植物可以分为旱生植物、中生植物、湿生植物和水生植物。在缺水的环境中,旱生植物叶朝着节水和储水的方向发展变化,例如: 仙人掌的叶退化为叶刺,可以减少水的蒸腾量;芦荟叶中有储水组织;夹竹桃的叶片角质层发达,表皮细胞壁厚,栅栏组织层数多,海绵组织不发达,气孔下陷分布在有限的区域,这样的结构有利于减缓、减少水分的蒸腾。
在潮湿的环境中,叶面积比较大,叶片上的气孔较多,有利于蒸腾体内过多的水分,如桫椤。浮水植物叶的光合作用面积比较大,气孔只分布在叶的上表皮,例如: 王莲具有浮水植物中最大的叶片。沉水植物叶多为带形,有的细裂成丝状,角质层薄或者没有,水毛茛的叶有水上部分和水下部分,水上部分叶片比较宽大,水下部分叶片细裂成丝状,以增大与水的接触面积吸收更多的氧气,同时也能减少对水的阻力。
3.2 叶对光因子的适应性特征 植物因光照条件不同,可以分为阳性植物、阴性植物和耐阴植物。在光照充足的环境中,阳性植物的叶片厚而小,角质层厚,栅栏组织和机械组织发达,细胞间隙小,有的叶表面有密生绒毛或银白色鳞片,气孔器小而密集,叶色较浅[1]。如: 杨、柳、槐、松、杉等。
在光照条件差的环境中,阴性植物或耐阴植物的叶片角质层较薄,海绵组织发达,叶绿素b的含量较高,叶片大而薄,气孔器较少,叶色浓绿。如: 八角金盘、龟背竹、绿萝、鹿蹄草、人参、细辛等。
光照过弱,植物长期处于低于正常光照强度的条件下,新生叶会变小,叶色变浅,节间变长,高而细弱。光照过强,植物(特别是阴性植物和耐阴植物)的叶会折叠,气孔关闭,叶色变浅,叶片干燥甚至被灼伤。
即使在同一株大树的不同位置,由于受光照程度的不同(直接受光、中等遮阴、高度遮阴),叶的构造亦略有不同,向阳的一侧多呈现阳性叶的特征,遮阴处多呈现阴性叶的特征。高山植物的叶片上多有浓密的绒毛,绒毛可以反射紫外线,同时也可以减少水分的蒸发,适应在海拔高的地区生长。
3.3 叶对温度因子的适应性特征 在不同温度条件下,有适应生长的不同类型的植物,如: 热带植物、温带植物、寒带植物等。在不同温度条件下,植物叶有不同的适应性特征,高温多雨的热带雨林地区,植物叶以大中型为主,可以蒸腾掉多余的水分;炎热干燥地区的植物,叶较小,有的退化为针状叶刺,以减少水分蒸腾损失;寒带植物(如: 松类、杉类)的叶多为针状或鳞片状,叶面有蜡质,可以减少水分损失,同时蜡质还有保护作用。
3.4 叶对土壤因子的适应性特征 土质有黏土、壤土和沙质土,有贫瘠土壤和肥沃土壤,也可以分为中性土壤、酸性土壤、碱性土壤和盐碱土壤。在不同土质的土壤中,同一植物生长出来的植物叶的形态是有区别的,只有在其适宜生长的土壤中,其叶形态才能是正常、健全的。盐碱植物的叶,肉质化显著,肉质性叶具有较强的耐盐能力,叶表面有泌盐腺,可以排出体内过多的盐分,泡状细胞可以收缩,以减轻高渗溶液对细胞膜系统的损害。在盐碱干旱的环境条件下,盐碱植物叶有较厚的角质层,可以减少水分过多的蒸腾,同时也有折光作用,防止过强的光照引起的伤害,坚硬的角质层还具有机械支撑作用,使植物在水分供应不足时,不会立即萎蔫。
3.5 叶对营养因子的适应性特征 植物必需的营养元素有19种,其中10种是大量营养元素(C、 H、 O、 N、 P、 K、 S、 Mg、 Ca、 Si),9种是微量营养元素(Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Mn、 Cl、 B、 Na、 Ni)。营养元素过多或过少,对叶的形态、功能都会产生影响[2]。例如: 植物缺少Fe,新叶会黄化;植物缺少Cu,幼叶叶尖萎焉,叶片呈现S型扭曲变形;植物缺少B,叶内有大量碳水化合物积累,叶片变厚,叶柄变粗,叶脉凸起;氮肥不足,叶片细小、失绿,氮肥过多,叶片过大,叶色浓绿、下披;植物缺少K,叶尖或叶缘发黄,叶片上出现褐色斑点或斑块,K过量,则会降低植物对Ca、 Mg的吸收,出现缺Ca和缺Mg的症状。由此可见,营养元素对植物形态功能的影响,存在连带效应和协同效应,存在一症多因、一因多症和多因多症的情况。
叶性状是决定植被与大气间的碳水通量和链接土壤、植被和大气的生物地球化学循环的关键因子。在自然界,植物通过叶的光合作用实现从无机物到有机物的转变,为生物界多数生命提供营养和能量。同时,多姿多彩的叶也装点着充满神奇魅力的大自然和人工生态系统。
叶的形态变化受多种因素的影响,其适应性特征是植物进化的结果,也是植物生存的基础。