冉启凡, 何 玮, 徐远东, 张 丽, 范 彦*
(1.重庆市畜牧科学院,重庆荣昌 402460;2.国家牧草产业技术体系云阳综合试验站,重庆云阳 404500;3.重庆市草业工程中心,重庆渝中 400015)
马棘 (Indigofera pseudotinctoria Matsum.)又名野绿豆、野蓝枝子、羊欢喜等。广泛分布在我国中西部、东南沿海及日本部分地区海拔100~1200 m的山坡林缘及灌草丛中,其具有良好的耐旱耐瘠薄能力,可以在石漠化地区良好生长,因此被广泛应用到石漠化治理和高速公路边坡绿化当中(薛强等,2016;陈振峰等,2015;陈超,2014;伍红琳等,2011)。全株具有药用价值,适口性较好,嫩枝部分粗蛋白质含量高达21.7%(与苜蓿相近21.8%),可作为牛、羊等草食牲畜的优质蛋白青饲料(温而雅等,2010;方丽梅,2009;张水利等,2001)。
野生马棘的种子活力低、硬实率极高,种子的发芽率低,目前的研究集中在其硬实的破除。于金慧等(2008)用不同温度、浓硫酸、碱液处理野生马棘种子发现,在初温为60~80℃的水中浸泡24 h可显著提高马棘种子的发芽势、发芽指数和活力指数。马棘播种宜在3月中旬,一般采用点播、条播和撒播等方式,根据其不同利用途径采取相应的播种模式,亦可利用马棘嫩枝进行扦插繁殖(徐伟伟等,2017)。进行种子繁育时,马棘宜采取点播或营养钵育苗移栽的方式,深耕土壤约0.3 m,施适量农家肥及磷、钾肥作为底肥,穴间间隔0.5~0.8 m,点播每穴8~10粒种子为宜,待出苗20 cm后进行疏苗或移栽,每穴留苗2~3株(刘洋等,2005);饲用刈割栽培时,宜采用条播,深耕土壤约0.3 m,施适量农家肥及磷、钾肥作为底肥,起垄高约0.1 m,垄距0.3~0.4 m,每公顷播种量30~35 kg(李维俊,2016)。进行边坡绿化和水土保持治理时,可直接进行撒播,每公顷播种量40~50 kg。
2.1 引种选育 我国引进马棘主要用于种子生产出口。日本进口马棘种子主要用于人工林建植和边坡绿化,山东省枣庄市林业局通过与日本金质种苗株式会社合作,引进日本马棘种子,在实验苗圃进行种子繁育试验。引种试验发现日本马棘能够良好的适应枣庄地区及其类似气候的生境,同时,其发现日本马棘需要通过种子催芽处理和起垄种植定苗,可一次定植多年收获 (郭洪启,2007)。
2.2 常规育种 现有的育种方法主要是对野生马棘的驯化。野生马棘分布较为分散,种子通常需要人工采摘收集,重庆巫山、巫溪等秦巴山脉有一定量成片马棘分布,该地区农民在11~12月集中收集马棘种子,作为边坡绿化先锋植物种子销售给园林中间商。马棘属高度异花授粉植物,适合生长在肥力均等、具有一定坡度的土壤中,对水滞环境不耐受。在进行栽培选育时,不同品系之间一定要做好隔离工作,亦可直接进行扦插繁殖进行保育(万利琴,2009)。
2.3 诱变育种 浙江大学一直从事马棘的辐射诱变育种工作,以筛选出高抗性的马棘为目标,结合野生马棘的生境,开展了以饲用、观赏、药用等为主要利用方式的育种工作。通过不同辐射剂量,开展了马棘的辐射敏感性试验。田丹青等(2010)发现在辐射剂量为200~450 Gy,剂量与马棘的出苗率、成苗率呈显著相关性,并认为300 Gy的辐照最有利于对马棘进行诱变育种。研究发现,利用300 Gy的60 Co-γ射线诱变出高黄酮的马棘突变体MJ-HF1,其叶片和种子的黄酮含量分别是野生型的1.46和5.89倍(梅淑芳等,2011;沈晓霞等,2010)。选育出4个不同色系的饲用马棘品系,分别为黄色系、白色系、虎斑系和紫色系,并对彩色系马棘与当地野生马棘的营养成分做了比较,研究发现,虎斑系马棘的微量元素和蛋白质含量最高,其粗蛋白质可达25.79%,黄色系马棘的钙含量最高,可达4.69%(徐伟韦等,2016;梅淑芳,2008)。
徐伟韦等(2016)对马棘的营养成分进行测定发现,马棘叶片干物质含量高达92.09%,粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维含量分别为21.82%、2.7%、10.54%,同时马棘还含有各种微量元素及7种必需氨基酸,粗蛋白质是粗纤维的2倍多,完全符合作为饲用蛋白植物资源标准,可作为蛋白质饲料进行开发利用。同时,徐伟韦等(2017)对其生产性能进行测定发现,马棘生长期较长,在慈溪地区种植,从3月底萌叶至霜降前可多茬收割,在夏、秋季马棘可作青绿饲料直接进行饲喂,是牛、羊等草食牲畜育肥及鸡、鸭等杂食性动物补充蛋白质、维生素、矿物质及微量元素的优质青绿饲料。在重庆荣昌低海拔牧草基地,饲用马棘种植第一年,初次刈割时间为9~10月。翌年初次刈割时间为5~6月,第二次刈割时间为8月初,第三次刈割时间为马棘初结荚期的10月中旬,建议每次留茬高度为10cm左右,每年可进行3次刈割。翌年春季适时中耕松土,每公顷追施磷、钾肥150 kg。马棘宜作青饲料或混合青贮利用,因干制马棘叶片极易脱落,不适合制备干草,亦可将其幼嫩枝叶快速烘干制为草粉作饲料添加剂进行利用。
我国南方地区高蛋白饲草缺乏,马棘作为优质高蛋白的小型灌木饲草利用前景巨大。通过对黔西南地区3科19属27种饲料灌木常规营养成分进行定量和相关性分析发现,能够减少石漠化面积、保持水土、涵养水源的几个饲用灌木,利用灰色关联度进行综合评价,得出马棘是继蒙桑在黔西南岩溶地区综合评价最好的饲用灌木,并且马棘达到了典型蛋白饲料标准,对其进行引种驯化,能够发展岩溶区畜牧业,增加当地收入及改善生态环境(黄芬等,2010、2009)。马棘较好的成枝能力和对坡地的适应性,使得其在我国的中西部地区生长表现优异,部分重庆、贵州、湖北等地的中低海拔放牧草场已将马棘作为苜蓿替代品利用,或种植到放牧草场的林缘稀疏坡地开发利用以丰富草食牲畜的食源,亦有部分草场密植作为放牧草场的生物围栏进行利用。
4.1 分子测序 近年来,随着科学技术的发展,国内外针对马棘的遗传基础、基因多样性等开展了一些基础研究。通过对巫山喀斯特地貌区域分布的15个群体的364个野生马棘基因型的遗传多样性和群体结构进行分析,对其引物共扩增出515条清晰条带,其中324条具有多态性。另外对马棘的遗传多样性与其生境进行了相关性分析,结果表明,环境条件是影响其遗传多样性的主要因素,且基因多样性随着海拔的升高而降低(Fan等,2017)。通过对日本2个群体的77个马棘单株与来自其他地区的17个马棘植株进行测序分析,开发出14个标记来鉴定本地种群和国外种群,为今后本土马棘基因多样性的保护奠定基础(Otao 等,2016)。
4.2 抗性研究 马棘广泛应用于石漠化治理和边坡绿化当中,对水分和养分的高效利用使其从众多园林灌木中脱颖而出。薛强等(2016)通过盆栽试验,测定在不同土壤水分条件下马棘幼苗的耗水特征及生长表现发现,马棘在45%~60%田间持水量的情况下能够良好的生长和实现高效利用,长期处于30%~45%田间持水量的情况下生长受到抑制,综合水分利用率显著高于胡枝子和紫穗槐。于金慧等(2009)通过自然干旱胁迫马棘、多花木蓝、伞房决明、紫穗槐4种边坡治理植物,测定了超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化物酶(POD)、脯氨酸质量分数、丙二醛质量摩尔浓度4种生理生化指标,结果表明,马棘在抗旱性方面表现出了综合优势。张会敏(2015)利用废弃尾铜矿土壤种植自然定居在该区域的11种植物,运用综合模糊分析法对11种植物的植被恢复效果进行了评价,结果发现马棘在不覆土样地上对重金属也具有较强的耐性。
4.3 药用价值 目前,马棘药用价值研究主要集中在中医药学和马棘有效成分的提取。胡泽华(2011)、周静(2010)、温而雅(2010)等从马棘中分离提取到木栓酮、羽扇豆-20(29)-烯-3-酮、三十一烷醇、5,7,4-三羟基-3'-甲氧基黄酮、毛蕊异黄酮、高丽槐素、异甘草素、胡萝卜苷、糖类、有机酸、生物碱等医用化合物。胡泽华等(2009、2007)研究发现,马棘的提取物具有止血、抗动脉粥样硬化、镇痛、治疗烫伤等作用,在临床上,民间用马棘枝叶治疗刀伤和烧烫伤。胡尚平等(2000)研究发现,马棘具有免疫调节、保护和修复肝细胞等作用,民间多用马棘煮马肝汤来治疗黄疸和肝炎。
马棘作为一种优质的饲、药、园林绿化、生态治理等多用途的植物,发展潜力具大。我国的马棘野生资源十分丰富,现较多的研究主要集中在园林绿化、药用价值等方面,但针对马棘饲用、基础研究等方面还属于起步阶段。因此,未来研究需着重加强国内马棘种质资源的收集、保存、评价等方面的工作;同时深入的开展马棘生长发育及逆境胁迫等方面生理生化、分子生物学的基础研究,挖掘其优良性状;针对马棘的饲用价值进行深入研究,利用马棘对不同草食牲畜或家禽进行饲喂试验,以期明确马棘在常规饲料中的最佳饲喂量和饲喂效果;将其作为优质蛋白饲料开发应用,采用多种育种手段,尽快培育出合适直接运用于生产的品种,以适应我国南方草食畜牧业对于高蛋白青饲料的市场需求。