有机硒的生物学功能及在畜牧领域的研究应用

李思源，刘淑杰，邓波，徐子伟*

(1.浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321000； 2.浙江省农业科学院 畜牧兽医研究所，浙江 杭州 310021)

硒是动物体必需的营养成分，对动物的生长、免疫和繁殖具有重要意义。动物缺硒时，常发生营养性肌肉萎缩(也称白肌病)，该病多见于幼畜，以羔羊最常见。雏鸡缺硒表现为渗出性素质病，猪缺硒表现为营养性肝坏死、紫色心脏病等，各种动物缺硒都会发生受精率下降、死胎或产仔虚弱等问题[1]。我国约有三分之二的地区属于缺硒地区，用缺硒地区生产的作物加工制成的配合饲料中硒含量较低，不能满足动物的正常生理需求。

目前，通常是在饲料中添加含硒化合物来解决动物缺硒的问题，硒主要以无机硒(亚硒酸钠、硒酸钠)或有机硒(硒代蛋氨酸、酵母硒)的形式补充到动物饲料中。随着硒添加剂研究的深入，纳米级单质硒—纳米硒也被探究，但纳米硒生物活性的研究相对匮乏，其作用效果与多种因素相关，作用机制尚不明确，还需进一步探索。对无机硒来说，因毒性大、利用率低及环境污染等，已逐步限制其在动物饲料中的应用。而有机硒毒性相对较小，安全性好，具有较高的生物利用率和有效的生物学功能等，被认为是一种优势硒补充剂。目前，有机硒在饲料生产上的应用最为广泛。

1 有机硒的生物学功能

1.1 具有较高的生物利用率

硒进入动物体内被肠道吸收，主要与蛋白结合形成硒蛋白而发挥生理功能。相比于无机硒，有机硒具有更高的生物利用率，这可能是由于两者在动物体内的吸收代谢机制不同。无机硒在体内是通过被动吸收方式被肠道吸收，如亚硒酸钠为简单扩散形式吸收，硒酸钠以协同转运方式吸收。无机硒进入动物肠道后，只有少量的硒参与结合形成硒蛋白被机体利用，大多数硒则进入肾脏经代谢排出体外，利用率较低。有机硒在体内通过主动吸收方式被肠道吸收，如硒代蛋氨酸(SeMet)为氨基酸转运机制的主动形式吸收[2]。机体无法区分蛋氨酸(Met)和SeMet，一方面SeMet通过肠道内的Met转运蛋白进入Met池，随机替代Met与tRNA Met结合合成硒蛋白，一方面SeMet可直接进入代谢过程，通过酶作用生成硒化物，最终被磷酸化形成硒蛋白或被甲基化代谢排出体外[3]，所以有机硒的利用率高。另外，与亚硒酸钠不同的是，SeMet还可储存在机体的蛋白池中，通过蛋白质的持续转换维持硒的动态平衡[4]。研究表明，有机硒可使动物组织中硒的总贮存量增高并为机体提供一个硒库，在机体需求或营养不良时随时供硒。当动物发生应激时，有机硒能够及时合成硒蛋白，有效降低应激反应。

1.2 具有较强的抗氧化作用

硒的抗氧化作用主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)实现的。在正常生理状态下，机体自由基的产生与消耗处于动态平衡状态。当动物发生氧化应激时，氧化性与抗氧化性失衡，氧化作用增强，自由基积累，进而引发细胞及组织损伤。GSH-Px是由硒组成活性中心的一类重要抗氧化酶，其家族至少包括6个成员[5]，能够清除机体内过多的活性氧自由基，减少氧化物堆积，缓解氧化应激。研究表明，动物体内GSH-Px的活性主要受硒源(有机硒和无机硒)及研究对象的影响[6]，给鸡、猪和牛等动物补充有机硒可不同程度的提高GSH-Px的活性。有机硒也能够通过提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶的活性，提高血液中总抗氧化能力(T-AOC)，降低丙二醛(MAD)水平，从而增强机体的抗氧化作用[7]。另外，有机硒还可与维生素E和有机镁等物质协同作用实现抗氧化功能。维生素E定位于细胞膜上，可消除细胞膜上的自由基，而GSH-Px存在于细胞液中，可中和透过细胞膜进入细胞液的自由基，两者共同形成抗氧化防线，防止有害自由基对机体的损伤。研究显示，有机镁对肝、心脏中的抗氧化酶(GSH-Px、CAT等)活性影响显著，同时使用有机镁和有机硒提高机体总抗氧化能力有显著叠加效应[8]。

1.3 增强免疫功能

1987年，Kiremidjian-Schumacher等[9]发现缺硒将降低机体对微生物、病毒感染的抵抗力，影响中性粒细胞的功能，抑制抗体的产生和T、B淋巴细胞有丝分裂原的增殖，损伤T淋巴细胞和NK细胞等。硒能够同时影响机体的非特异性免疫、细胞免疫及体液免疫功能。研究显示，硒能够激活吞噬细胞，促进巨噬细胞和中性粒细胞对病原体的杀灭作用。Arthur等[10]发现补硒能够提高母猪外周血吞噬细胞的吞噬率，增强其杀菌活性等。Beck等[11]研究表明，相比于无机硒，补充有机硒可显著提高牛巨噬细胞的吞噬功能。在细胞免疫方面，有机硒能够增强淋巴细胞的增殖能力，显著提高T淋巴细胞转化率[12]。在体液免疫上，有机硒可增强体液免疫功能[13]，显著提高机体免疫球蛋白(IgG、IgM、IgA)浓度[12]。

1.4 提高繁殖性能

硒可提高动物的繁殖性能。对公畜而言，硒是睾酮生物合成、精子形成和发育所必需的元素[14]。硒以硒蛋白的形式存在于雄性动物的精子中，通过GSH-Px发挥抗氧化作用，保护精细胞免遭损害，从而维持精子结构和功能的完整性。动物缺硒时，机体代谢产生的氧化自由基过量积累，引起精子尾部胞膜破裂，线粒体异常，导致精子活力降低，进而影响整个受精过程。Petrujki等[15]发现，补充有机硒可改善精子的运动，提高精液的短期储存能力，提高母猪的繁殖率。对于母畜来说，妊娠早期需要大量的硒参与代谢反应，用于胎盘形成及胚胎硒的沉积。母畜缺硒时，会导致子宫活动减弱，胚胎存活率降低等。研究已证实，相比于无机硒，补充有机硒的妊娠母猪硒更易向乳房、胎盘转移，有机硒能够提高母乳硒沉积，改善胎儿硒状态[16]。

1.5 改善肉品质

肉品质的改善与硒的抗氧化作用密不可分。GSH-Px能够清除有害的过氧化物，保护细胞膜的结构和功能，维持细胞膜的完整性，从而减少肌肉渗出汁液的量，降低滴水损失，提高肉的多汁性和嫩度。硒也可通过提高SOD等抗氧化酶活性，清除脂质过氧化物，提高肉的口感和风味。在肉色方面，硒能够促进肌红蛋白的合成并延缓氧合肌红蛋白的氧化，具有改善肉色的效果[17]。郑庆等[18]采用Meta分析方法发现，与无机硒相比，添加有机硒更能降低猪肉的滴水损失，提高宰杀后猪肉的pH及瘦肉率，但对眼肌面积及背膘厚无显著影响，表明有机硒对肉的品质具有改善效果。

2 有机硒在畜牧领域的研究应用

2.1 有机硒在家禽生产中的应用

在家禽生产中，补充有机硒主要用于增加组织硒沉积，提高生长、繁殖性能，增强抗氧化、免疫功能。目前有机硒在肉鸡和蛋鸡上应用广泛。Yuan等[19]研究发现，无论硒水平如何，相比于无机硒，饲喂有机硒可显著提高肉鸡肝脏、肾脏、胰腺和乳腺肌肉中的硒浓度。在饲料中添加0.2 mg·kg-1酵母硒可显著增加肉鸡的体质量[20]，添加0.45 mg·kg-1酵母硒可提高母鸡的产蛋量和孵化率，降低胚胎死亡率[21]，表明有机硒能够显著提高育龄母鸡的生长和繁殖性能。周建军等[22]发现，饲喂酵母硒的蛋鸡所产蛋的硒含量显著增加，且蛋中硒含量随着饲喂周期的延长而增加。Jing等[23]比较了无机硒和有机硒对蛋鸡抗氧化活性的影响，发现有机硒具有更强地提高鸡蛋蛋白、腿肌和乳腺肌中GSH-Px活性的能力。在免疫方面，饲喂有机硒60 d后可提高雏鸡血液中淋巴细胞的玫瑰花环形成率、脾脏指数和法氏囊指数[24]。田耀耀等[25]发现，添加0.3～0.4 mg·kg-1酵母硒可提高肉仔鸡T淋巴细胞转化率和新城疫抗体滴度，表明有机硒对鸡的免疫功能有增强作用。

2.2 有机硒在猪生产中的应用

有机硒在猪生产中的应用较为广泛，可提高公猪精液品质、母猪繁殖性能、断奶仔猪生长性能、抗氧化作用、免疫功能和猪肉品质。Speight等[26]分别采集15、17、23月龄的公猪精液，通过观察精子运动和精子速度等相关指标后发现，与饲喂无机硒的公猪相比，饲喂有机硒的公猪精子细胞在储存过程中活力更高，表明有机硒对公猪精液品质有正向影响，有助于提高精子活力。在母猪生产上，有机硒能够改善母猪机体硒状态，提高母猪的抗氧化能力，提高初乳和母乳中的硒浓度，影响胎儿的硒状况，促进胚胎发育[27]。酵母硒能够显著提高仔猪的初生窝重及断奶窝重[28-29]。研究表明，在妊娠、哺乳母猪日粮中添加有机硒，可有效改善后代仔猪数、仔猪体质量和成活率。在断奶仔猪饲料中添加有机硒可有效缓解仔猪的断奶应激，提高生长性能，增强机体抗氧化作用和免疫功能等。张洁等[30]发现，在基础日粮中添加0.3、0.5 mg·kg-1酵母硒可显著改善断奶仔猪体质量、平均日增重、平均采食量、料重比、腹泻率和死淘率。添加酵母硒能够显著提高仔猪血液中GSH-Px、SOD活性，降低MDA含量[31]，极显著提高血清IgA和全血T淋巴细胞转率[32]。在改善猪肉品质方面，蒋宗勇等[33]发现，添加0.15、0.30 mg·kg-1硒代蛋氨酸可显著降低育肥猪宰后12 h肉色黄度(b*)值和背最长肌中乳酸含量。Li等[34]的研究表明，在育肥猪日粮中添加有机硒可提高Sepw1基因的表达，降低滴水损失。

2.3 有机硒在反刍动物生产中的应用

有机硒可提高奶牛的生产性能、抗氧化和免疫功能，补充有机硒能够增加奶牛的产奶量并降低乳脂率，提高奶牛的生产性能[35]。Gong等[36]发现，相比于亚硒酸钠，饲喂酵母硒能够显著提高奶牛全血和牛奶中的总硒含量，且试验后期牛奶中的硒浓度会随着补硒时间的延长而显著增加；血清GSH-Px活性显著提高， MDA含量显著降低；血清硒蛋白P含量(30 d)、硫氧还蛋白还原酶、过氧化氢酶活性和T-AOC显著提高；IgA和可溶性辅助T淋巴细胞/可溶性细胞毒性T淋巴细胞(sCD4/sCD8)含量(30 d)、可溶性辅助T淋巴细胞(sCD4)和白细胞介素(IL-1)的含量显著增加。以上结果表明，有机硒在提高奶牛全血和乳中硒的含量，改善奶牛抗氧化功能和免疫功能等方面优于无机硒，与黄志坚等[37-38]研究结果一致。有机硒在羊和其他反刍动物上的应用研究较少，主要集中于血液、组织硒沉积和抗氧化作用等。Steen等[39]研究发现，在日粮中添加富硒酵母/富硒益生菌，可极显著提高羔羊肾脏、肝脏、肌肉和血液中的硒浓度，显著提高血液中GSH-Px活性。黄玉邦等[40]发现，富硒酵母对羔羊的生长性能无显著影响，但能够显著提高血液中GSH-Px和SOD的活性，极显著降低MDA含量。郭元晟等[41]在研究富硒酵母对蒙古羊抗氧化性能的影响时也得出同样结论。总之，有机硒在提高羊血液、组织硒沉积和抗氧化能力方面具有一定效果。

3 小结

随着硒添加剂的发展，有机硒低毒、高效及易于吸收等优势不断显现，并在畜牧领域广泛应用。然而，在提高硒生物利用率，减少硒排放污染等方面，有机硒还存在较大发展空间。有机硒的生产工艺和产品质量检测技术还可以进一步完善，从而提高其性价比。如硒代蛋氨酸、酵母硒等，在实际生产中生产工艺较复杂，价格略高。另外，在畜牧生产中，有机硒的添加条件、基于不同日粮营养水平的添加量及基于动物生长阶段和生理状况的最佳添加时机等还需进一步明确。近年来，硒蛋氨酸羟基类似物、硒代蛋氨酸锌络合物等多种新型有机硒相继被研究，有机硒作为畜禽添加剂将进入新阶段。