李翔宇, 李成会
(1.西南交通大学生命科学与工程学院,四川成都611756;2.唐山师范学院,唐山市动物营养与饲料工程重点实验室,河北唐山 063000)
β-葡聚糖是一种葡萄糖的同聚物,来源于酵母等微生物,燕麦、大麦等植物籽实。不同来源的β-葡聚糖葡萄糖单元以不同的方式连接在一起,形成有生物活性的聚合物。酵母中的β-葡聚糖是由β-1,3键相连的D-葡萄糖组成的线性骨架以及β-1,6键的分支和主干相连构成,较其他β-葡聚糖具有更高的生物活性。其具有增强免疫、调节生长性能、改善肠道环境、抗真菌感染、抗氧化等作用。近年来,随着酵母发酵产业的发展,酵母β-葡聚糖成为研究热点,并在水产养殖中广泛应用。
1.1 提高机体免疫力与抗感染作用 鱼类作为低等脊椎动物,特异性免疫系统发育尚不完全,因此非特异性免疫为鱼类的主要免疫方式。β-葡聚糖可通过刺激先天免疫系统,增强免疫相关酶的活性及增强吞噬细胞的吞噬作用,从而提高机体免疫力,常被作为免疫刺激剂 。β-葡聚糖可提高机体内嗜中性粒细胞的杀菌效力,提高溶菌酶(LZM)、酸性磷酸酶及碱性磷酸酶等酶的活性。曲亮等(2013)研究发现,酵母β-葡聚糖可提高鱼类溶菌酶活性,且其活性随β-葡聚糖含量的增加而升高。曹俊明等(2015)报道,在花鲈饲料中添加适量的酵母β-葡聚糖可显著提高血清内酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性,血清中免疫球蛋白M和补体3含量均显著高于对照组。说明添加适量的β-葡聚糖能够提高花鲈免疫功能。殷海成等(2014)报道,对黄河鲤投喂添加不同剂量的酵母β-葡聚糖的饲料,其体内白细胞吞噬活性和溶菌酶活性均呈上升趋势,但随着投喂剂量的加大和投喂时间的延长,黄河鲤的溶菌酶活性和吞噬指数相对降低。刘群芳等(2013)研究发现,在连续投喂单独添加β-葡聚糖的饲料后,凡纳滨对虾的血细胞总数和酚氧化酶活性、溶菌酶活性、酸性磷酸酶活性、碱性磷酸酶活性较对照组差异不显著。酵母β-葡聚糖还具有抗感染能力。周艳萍等(2008)研究发现,β-葡聚糖可显著提高经嗜水气单胞菌感染后的异育银鲫的免疫保护率。迟淑艳等(2006)报道,酵母葡聚糖可以提高被嗜水气单胞菌感染的奥尼罗非鱼头肾的酸性磷酸酶和溶菌酶活性,降低感染率和死亡率。而李富东等(2009)研究发现,在被嗜水气单胞菌感染后的鲤鱼饲料中添加酵母β-葡聚糖,饲喂60 d后,肝胰脏中溶菌酶和酸性磷酸酶活力却比对照组显著降低。
1.2 抗氧化作用 超氧化物歧化酶(SOD)是生物体内重要的抗氧化酶,可将超氧自由基转化为过氧化氢,进而被过氧化氢酶和过氧化物酶氧化成水。酵母β-葡聚糖可通过活化机体内抗氧化酶的活性,有效清除体内的自由基,阻止O2-、H2O2和其他活性物质的损害,减少氧化产物对细胞的毒害。杨福刚等(2005)报道,给凡纳滨对虾饲喂不同种类的β-葡聚糖,可使凡纳滨对虾组织中SOD活性显著提高。刘群芳等(2013)研究发现,在凡纳滨对虾饲料中添加适量β-葡聚糖可显著提高SOD活性,降低血清丙二醛含量,也可适当提高血清谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶和抗超氧阴离子活性,有助于凡纳滨对虾清除体内自由基,维持机体的健康。王永宏等(2013)报道,对暗纹东方鲀腹腔注射β-葡聚糖后,其血清溶菌酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的水平出现不同程度提高。而李永娟等(2015)报道,在黄颡鱼饲料中加入β-葡聚糖后,对血清中SOD活性并无显著影响,而对抗超氧离子活性有一定的促进作用。
1.3 促进消化酶分泌 β-葡聚糖具有提高消化酶活性作用,可用于改善消化道环境、提高饲料转化率。赵红霞等(2010)研究发现,饲料中添加适量β-葡聚糖可显著提高凡纳滨对虾肝胰腺蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性。覃志彪等(2012)研究发现,在奥尼罗非鱼日粮中添加1.0%β-葡聚糖,可显著增强胃蛋白酶、类胰蛋白酶、淀粉酵、纤维素酶等消化酶的活性。
1.4 其他作用 酵母β-葡聚糖还具有提高水产动物抗氨氮应激的作用。张健(2012)研究发现,对初始体重为1 g左右的凡纳滨对虾连续或间隔投喂含有酵母β-葡聚糖的饲料,饲养56 d,然后进行总氨浓度为160 mg/L的应激试验,结果表明,应激24 h时,β-葡聚糖饲料组对虾的存活率显著高于较对照组。吴春玉等(2013)报道,对花鲈进行氨氮应激96 h时,饲喂400 mg/kg和600 mg/kg β-葡聚糖添加组花鲈的累计死亡率显著低于对照组(P<0.05),说明酵母β-葡聚糖可以提高花鲈对氨氮的抗应激能力。
2.1 改善生产性能 在饲料中添加β-葡聚糖可有效提高水产动物的增重率、饲料转化率。赵红霞等(2010)研究发现,在凡纳滨对虾基础饲料中添加β-葡聚糖后,随着β-1,3-葡聚糖添加量的增加,凡纳滨对虾增重率、特定生长率均呈先上升后下降趋势,在β-葡聚糖添加量为250 mg/kg时达到最高。吴春玉等(2013)报道,饲料中添加β-葡聚糖能够显著提高花鲈的增重率、特定生长率并降低饲料系数,适宜添加量为415.10 mg/kg。陈超然等(2003)报道,酵母β-葡聚糖对异育银鲫具有显著的促生长效果,且以250 mg/kg·d增重效果最好。而王永宏等(2013)报道,对暗纹东方鲀饲喂含β-葡聚糖的饲料,试验组和对照组增重率、饲料系数、存活率等生长指标差异均不显著。李富东等(2009)研究发现,投喂含有β-葡聚糖的饲料对鲤的增重率和饲料系数均没有显著影响(P>0.05)。
2.2 降低发病率、死亡率 β-葡聚糖是一种免疫增强剂,可增强水产动物的免疫力,降低发病率和死亡率。李家政和魏泽能(2014)报道,在养殖鲫鱼饲料中添加0.2%β-葡聚糖进行饲喂试验,结果显示,养殖鲫鱼平均发病率较试验前分别下降22.6、27.4个百分点,且发病的程度较轻;平均死亡率分别为 15.6%、10.8%,较试验前分别下降11.8、16.6 个百分点。 Sealey等(2008)报道,饲喂酵母β-葡聚糖的虹鳟在感染坏死病病毒后有较高的成活率,表明β-葡聚糖在一定程度上能提高虹鳟的抗病能力。
酵母β-葡聚糖作为新型免疫增强剂、促长剂在水产养殖中的应用成为研究热点。酵母β-葡聚糖具有多种生理生化功能,是具有很好开发潜力的绿色饲料添加剂。但还应在以下方面进行深入研究:(1)在不同水产动物养殖中,酵母β-葡聚糖的合适添加比例的研究,以保证针对不同水产动物取得最佳的饲喂效果;(2)在水产动物实际养殖中,最佳添加量和饲喂时间的研究,以防出现抑制效果;(3)在水产动物养殖中,酵母β-葡聚糖的其他生理生化功能的开发与研究。