鸽胃肠发育研究进展

张临香， 许展， 朱 琳， 王泽武， 李凤鸣

（1.新疆农业大学动物科学学院，新疆乌鲁木齐830052；2.新疆喀什昆仑翠翎鸽业有限责任公司，新疆喀什844000）

我国鸽业养殖历史悠久， 随着科技的不断进步，养鸽业的规模化和专业化程度也越来越高，鸽养殖发展前景良好。目前，种蛋人工孵化技术虽已相当成熟，但1 ～21 日龄乳鸽的营养供给严重依赖亲鸽哺喂的生物学特性， 依然制约着肉鸽产业发展。鸽属于晚成鸟类，与其他鸟类及早熟家禽相比其肠道发育特点存在差异。因此，了解鸽胃肠发育消化生理特征， 开展鸽胃肠道发育规律及消化研究，可为养鸽业的可持续发展奠定良好的基础。

1 鸽的繁殖特性和生物学特性

1.1 鸽繁殖特性 鸽的繁殖特性与常见的家禽不同，一般1 只达到性成熟的公鸽只配1 只达到性成熟的母鸽，交配成功便进入定期繁殖（筑巢、产卵、孵化、育雏等）。 从鸽蛋至雏鸽出壳通常需18 d，从出壳至上市乳鸽一般需28 d。通常第一窝蛋是在成功配对后7 ～10 d 后产生，由公母鸽轮流抱巢孵化哺喂。鸽的繁殖周期较长，产蛋率较低，一般每45 d产一窝蛋（2 枚）。 鸽乳一般在亲鸽孵化第14 天的嗉囊内可被观察到， 其分泌始于雏鸽出壳后（Lehrman，1955）， 且持续分泌约14 d（Horseman等，1995），雏鸽3 日龄前基本以亲鸽分泌的纯嗉囊乳为食， 之后嗉囊乳与浸软的原粮谷物逐渐混合，直至被替代（Vandeputte-Poma，1980）。

1.2 鸽生物学特性 刚从蛋壳中孵出的幼鸽体质虚弱，3 日龄前眼睛为闭合状态无法自食，在幼鸽生长发育达到成年体重的前28 d，一直需要亲鸽嗉囊分泌的嗉囊乳供给营养， 这一漫长过程严重降低了种鸽产蛋率， 成为制约鸽养殖发展规模和经济效益的关键因素（Sales 等，2003）。 相比于其他常见家禽，鸽子的生长速度非常快，一般刚出壳的雏鸽经鸽乳和浸软的谷物日粮哺喂至28 d后， 体重可由最初的20 g 左右涨至500 g 以上，乳鸽这一快速增长现象不仅取决于高营养鸽乳的哺喂，还与其自身特有的消化生理功能有关。

2 鸽的消化系统

消化道是营养物质消化吸收的重要部位。鸽子的消化系统与其他早熟家禽相差不大， 包括喙、口腔、咽、嗉囊、腺胃、肌胃、十二指肠、空回肠、盲直肠及泄殖腔。 但不同之处在于其消化道内缺乏胆囊，肝管排出的胆汁直接进入十二指肠促进脂肪等营养物质的分解、消化与吸收（Griminger，1983）。

2.1 鸽嗉囊发育特点 家鸽嗉囊是储存进食谷物和分泌鸽乳的部位（Gillespie 等，2011）。研究发现，雌亲鸽的行为特性、血液生化指标及激素水平在其繁殖哺喂过程中不同于雄亲鸽 （Cheng 等，1976）。 繁殖期，嗉囊上皮细胞受催乳素作用有丝分裂活动逐渐增强而发生增生， 内壁钉突日渐增大，组织不断增厚，后由于缺乏血液供应而脱落，这一形态变化为鸽乳形成提供了必要的生理结构基础。亲鸽在孵化期第2 天，其嗉囊组织内壁可观察到很少的上皮微凸起和相邻褶皱，在孵化第16天、哺乳早期及哺育期第7 天，嗉囊组织内壁可观察到相邻钉突由融合到逐渐分离的现象。 上皮增生在哺育期第1 天达到顶峰，止于哺育期第20 天（胡小超，2016）。

2.2 鸽胃发育特点 鸽的胃分为肌胃和腺胃两部分， 腺胃内腺体分泌的大量消化液内含有丰富的黏液、胃蛋白酶和盐酸可有效促进食物消化。被吞入的食物在腺胃和肌胃中停留时间存在差异，腺胃中停留时间短暂， 真正有效的消化产生于肌胃（熊家军，2014）。 鸽肌胃肌肉层质坚而发达，研究表明，其具有间隔20 ～30 s 周期性自主收缩特性，收缩时产生的强大压力可帮助磨碎食物；肌内壁许多纵向平行质坚而实的褶皱是其特有的角质膜，具有抗腐蚀、抗磨损脱落和不断修补更新的特点，对肌胃起保护作用（韩占兵等，2017）。 厚而发达的肌胃壁和强压力对进入其间的饲料进行机械性研磨，相当于用牙齿研碎食物，有助于营养物质充分吸收利用。

2.3 鸽肠道发育特点 在鸽从胚胎至发育成年的整个阶段中，小肠发挥着至关重要的作用。较高的肠绒毛高度、较浅的隐窝深度、较强的消化酶活性、 数量较多的肠道有益菌被认为是小肠发育良好的标志（胡永娜等，2012；高杨等，2011）。家鸽作为一种社会性鸟， 其出生后肠道发育模式与早熟家禽存在差异，不同发育时期其形态特征不一样。

2.3.1 小肠重量变化 小肠发育的表观体现为其重量变化。 Lilja 等（1985）研究发现，鹌鹑在出壳后的第一周内，其所有组织器官中，小肠的增重速度是最快的。 董信阳（2013） 通过研究孵化后期12 d 到出壳后14 d 的鸽发现，鸽在出壳当天小肠的重量比孵化后期12 d 时增长了260.73%，出壳后14 d 小肠重量比出壳当天增加了40.02%，其中十二指肠、空肠、回肠的重量在出壳当天比孵化后期12 d 分别增加了3.33、2.33、2.50 倍，出壳后14 天比出壳当天分别增加了39.48、44.41、33.81倍。 并且出壳后空肠重量的增长速度显著快于十二指肠和回肠，表明在鸽早期发育阶段，小肠的发育很快且主要体现在重量上。

2.3.2 小肠形态变化 小肠内壁附着有大量腺体，可分泌含有消化酶的肠液，在肠黏膜的表面有许多细小的微绒毛，绒毛根部下陷形成小肠隐窝，极大地扩展了营养物质的吸收面积， 不同时期形态存在差异。研究表明，小肠的消化吸收功能与小肠绒毛高度和隐窝深度密切相关 （Winzell 等，2001）。小肠黏膜上皮细胞的发育依赖于小肠绒毛高度（Hanpson 等，1986）。 绒毛高度与肠道消化吸收能力成正比（华朱鸣等，2012）。绒毛细胞的更新与修复是通过肠道隐窝待分化的干细胞不断分化完成的。在禽类中，较高的绒毛高度和较浅的隐窝深度被认为是一种分化较完整的肠黏膜 （Jeurissen 等，2002）。 小肠隐窝处的干细胞通过不断地分裂增殖顺着绒毛生长方向向其顶端迁移， 在此过程中分泌相关消化酶使小肠能够消化和吸收营养物质（Yen，2001）。

小肠消化吸收能力不仅与绒毛高度、 隐窝深度有关，还与小肠上皮细胞形态和数量相关。绒毛面积的增加有助于孵化后期及育雏期营养吸收面积的增加和营养的有效吸收。研究发现，鸽子孵化第3 天被检测小肠形态， 所有节段绒毛面积在孵化后迅速增大，十二指肠绒毛面积最大。 在回肠，绒毛面积的增加持续至第5 天， 而在空肠和十二指肠，绒毛面积持续增加至14 d（Dong 等，2012）。此时间段与鸡存在差异， 小鸡孵化后第2 天绒毛体积迅速增大， 到第7 天十二指肠绒毛几乎完全生长，而空肠和回肠绒毛在第14 天以后还继续发育（Uni 等，1998）。 同时研究发现十二指肠和空肠的隐窝深度随年龄增长近3 倍， 回肠的变化小于十二指肠和空肠，5 d 后变化不大，十二指肠隐窝最深，回肠隐窝最浅。较深的隐窝深度反映了组织的快速更新并满足了组织合成的高需求（Xia 等，2004）。 对鸽子肠道形态学变化的检测显示，十二指肠和空肠的绒毛面积平行增大， 回肠的绒毛增大速度较慢， 在家禽中也发现了这一现象（Uni等，1999）。然而，每个绒毛区域的肠上皮细胞数量与绒毛大小呈不一致的趋势。孵化后第3 天，十二指肠的肠细胞密度达到峰值， 随着年龄的增长而降低， 而空肠和回肠的细胞密度在孵化后3 d 时变化不大。 空肠和回肠的肠细胞密度最初低于十二指肠，但3 d 后增加，小鸡肠上皮细胞密度随年龄变化不大（Uni 等，1998）。

2.3.3 小肠消化酶变化 胃肠道腺体分泌的消化酶与营养物质的消化分解密切相关， 最初各种营养物质是由胰腺分泌的各种消化酶消化， 但这些消化酶主要在小肠内发挥作用， 水解大分子营养素。 营养素的最终消化是由肠上皮细胞自身合成并固定在刷状缘膜上的双糖酶和肽酶完成的，其作用是将小分子营养物质水解成可被肠上皮细胞吸收的形式（艾晓杰等，2001）。 研究发现，肠上皮细胞在从隐窝向绒毛末端迁移过程中， 具备了包括双糖酶、 肽酶和磷酸酶的表达等不同消化功能（Semenza，1986）。其中，十二指肠、空肠、回肠每克酶活性随肠道部位、年龄、氨肽酶（APN）、蔗糖酶、麦芽酶、碱性磷酸酶（ALP）的相互作用而发生显著变化， 这种模式在在巢麻雀中也被发现（Caviedes-Vidal 等，2001）。 与十二指肠和回肠相比， 空肠从孵化日到第8 天蔗糖酶和麦芽酶活性显著增加， 回肠APN 活性在孵化日至3 d 期间显著增加，空肠的ALP 活性在14 d 时变化更为显著（Dong 等，2012）。 据报道，在哺乳动物（Nun～ez 等，1996）、雏鸡（Uni 等，1998）和幼禽（Uni 等，1999）中，每克小肠的二糖酶（sucrase 和maltase)活性在十二指肠最低，在空肠和回肠段最高。 从孵化后第1 天到孵化后第3 天这些二糖酶活性在各肠道均显著增加，孵化后第8 天显著升高，之后下降。 在孵化后的第3 天， 二糖酶活性的急剧增加是因为幼鸽被主要含有蛋白质和脂质的鸽乳哺喂。 在孵化后第8 天， 二糖酶活性的急剧增加可能是由于鸽子饲粮中谷粒含量的增加 （Vandeputte-Poma，1980）。 孵化后1 ～3 d，巢中麻雀每克肠道内的蔗糖酶和麦芽酶活性也显著增加， 但与鸽子不同之处在于，这些碳水化合物酶（蔗糖酶和麦芽酶)的活性在12 d 时继续增加（Caviedes-Vidal 等，2001）。然而，在家禽生长中，大约2 周后，肠道消化酶的比活性通常是恒定或下降的（Uni 等，1998）。

每克肠黏膜APN 活性在孵化日至3 d 期间各肠段均显著升高，随后APN 活性略有变化。 这些结果表明， 在蛋白质消化过程中起重要作用的APN 活性在3 d 后与年龄无关 （Dong 等，2012）。每克肠道ALP 活性随年龄变化不明显，14 d 时回肠ALP 活性低于十二指肠和空肠。 已证实ALP在成熟黏膜肠细胞中表达。相关研究结果表明，十二指肠肠上皮细胞在孵化过程中可能比远端肠上皮内细胞更成熟（Dong 等，2012）。 Dong（2012）等通过计算全肠道总酶活性发现， 总水解活性不再表现为单位组织测定所显示的明显的活性模式，总水解活性在14 d 内持续增加。 结果表明，幼鸽中， 在孵化后的前2 周肠道质量持续增加导致总酶能力的增加， 这可能是导致出生后食物摄入量增加的原因。 在整个试验过程中， 总水解活性随年龄的增加而增加，且与BW 高度相关。这些高度显著的相关性表明， 黏膜水解活性在消化和生长发育中起决定性作用， 总水解活性的时间变化在雏鸟和鸽子中相似。 然而，在雏鸡中，从孵化后第6 天开始观察到总活性的迅速增加 （Dong 等，2012；Uni 等，1998）。 鸽子在孵化后（APN)或3 d后（ALP、蔗糖酶和麦芽糖酶)总活性迅速增加。 这些发现可能在一定程度上解释了这种现象， 即鸽子在孵化后的前几天，体重的增长速度比雏鸟快。

胰酶活性的个体发育相关研究表明， 每克淀粉酶活力在孵化后几天略有增加， 孵化后第8 天急剧增加， 这一急剧增加与小肠中质量特异性双糖酶的活性类似， 也可能是由于鸽子饲粮中谷物含量的增加所致。 胰蛋白酶和乳糜蛋白酶在孵化期和3 d 期间每克胰腺的活性显著增加， 在老年时略有变化。在鸡孵化期，每克饲料摄取量胰酶的分泌量随年龄变化不明显（Noy 等，1997）。总的来说， 胰腺消化酶的检测结果与肠道消化酶的检测结果有一定的相似性， 三种酶的总活性在幼鸽胰腺中呈稳定增长。在孵化后的前2 周，胰腺总酶活性是通过质量比活性和胰腺质量的增加而增加。然而，对于胰蛋白酶和糜蛋白酶来说，这种增加主要是由于胰腺质量的提高（Dong 等，2012）。

3 鸽的肠道菌群组成

一般来说， 消化道菌群包括消化道内的单细胞微生物，即细菌、真菌和原生动物，细菌种群是主要的微生物。在禽类胃肠道的三个区域（十二指肠、空回肠和盲肠)中，十二指肠的细菌数量最少，盲肠的细菌数量最多。 采用分子技术检测，3日龄回肠和盲肠中存在的细菌与乳酸菌比例较大，差异不显著（Rojan 等，2014）。 对健康成年鸽肠道微生物群的研究发现， 肠道微生物群中双歧杆菌和乳酸杆菌等厌氧有益菌数量最多，大肠杆菌和芽孢杆菌的数量次多， 数量最少的是肠球菌和葡萄球菌。 对鸽小肠黏膜乳酸菌的分离与鉴定研究中也发现类似结果（易力，2008）。链球菌是空肠中一种独特的细菌 （刘蓓一，2012）。 禽类每克回肠内容物中含有109个细菌，大多数为乳酸菌、肠球菌、大肠杆菌，每克盲肠内容物中含有1011个细菌（Apajalahti 等，2004）。乳酸菌在嗉囊内数量较多（李殿鑫等，2018）。 研究发现， 在幼鸟的盲肠中细菌种群与小肠中的细菌种群不同。 事实上，肠杆菌科和肠球菌的数量早在出生后三天就开始下降， 这可能是由于盲肠中挥发性脂肪酸 （醋酸盐、 丁酸盐和丙酸盐）增加所致（Rojan 等，2014）。

4 结语

鸽的生长发育是以消化道发育为基础， 而消化道的发育对乳鸽生长发育过程中所需各种营养源的供给有直接影响， 通过对乳鸽早期发育阶段消化器官的发育和消化酶、 肠道菌群变化规律的研究，了解鸽早期胃肠发育消化生理特征，为鸽早期饲料开发研究提供依据，促进养鸽业的发展。