天台鹅耳枥自然生境植物群落调查

张忠钊，孙永涛，季瑞炜，谢德志，何云核，刘志高



天台鹅耳枥自然生境植物群落调查

张忠钊1，孙永涛2，季瑞炜3，谢德志3，何云核3，刘志高3

（1.天台县林业特产局，浙江 天台 317200；2.国家林业与草原局 华东林业调查规划设计院，浙江 杭州 310000；3.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300）

2016年6月，在天台鹅耳枥原生地浙江省天台县天台山，采用样方法对现存19个野生植株分布区内的植物群落结构特征进行调查，同时分层采集样地内土壤样品，对其理化性质进行检测。结果显示：天台鹅耳枥植株分布区域内土壤理化性质良好，适宜植物生长；样方调查数据表明，天台鹅耳枥生境地群落的物种共有124种，隶属于55科，91属；按照中国种子植物属的分布区类型划分，天台鹅耳枥生境地群落植物属可划分为13个类型；样地中柳杉的相对多度、相对频度、相对显著度和重要值均为最高，分别达到40.12%，21.77%，43.51%和35.13%，其生长状况对天台鹅耳枥群落环境影响较大；不同样地的物种多样性存在一定差异，物种数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数的最大和最小值分别为56（1号）和11（2号），0.943 2（1号）和0.808 9（2号），2.397 9（1号）和1.714 6（3号），0.832 5（2号）和0.426 0（3号）。调查显示，天台鹅耳枥自然分布的植株所处群落环境复杂多样，伴生植物种类和生态类型十分丰富。研究结果将为天台鹅耳枥种群的原地保护、迁地保护以及野外回归等提供重要依据。

天台鹅耳枥；生境；群落特征；天台山

鹅耳枥属全世界共有50种，主要生长于北温带及亚热带北部高山、温带的山坡林缘、山谷杂木林中，有些耐干旱瘠薄的种类则生长在岩石山坡的灌丛中[1]。分布于美洲、欧洲、亚洲东部、中南半岛至尼泊尔。我国有33种，8变种，是鹅耳枥属的分布中心[2-3]。天台鹅耳枥.为我国浙江特有种，属于桦木科Betulaceae，在研究桦木科植物的地理分布、植物区系和生物多样性等方面具有较高的价值[4-5]。由于人为破坏及环境变化，加之天台鹅耳枥天然更新能力较弱，致使种源不断减少，处于极危状态，被列为国家二级保护植物。目前，仅在浙江省天台县华顶山发现有天台鹅耳枥的分布，生长于溪沟两旁和常绿阔叶林中，现仅剩下19棵存活。

自20世纪30年代郑万钧发现天台鹅耳枥以来，国内外有关天台鹅耳枥保护生物学的研究甚少，仅在天台鹅耳枥标本后选模式的指定[6]、营养器官的解剖学[7]、叶结构解剖和光合特性对光的适应[8]、播种育苗和人工繁殖[9]及ITS序列克隆与分析[10]等方面有少量的研究报道。天台鹅耳枥现存植株稀少，分布相对集中，生境范围狭窄，原生地环境和植物群落的变化可能对现有植株的生长和种群的自然更新产生巨大影响，但有关天台鹅耳枥生境及伴生植物群落构成的研究至今未见报道。因此对现存天台鹅耳枥植株的生长情况和伴生植物群落构成进行调查，旨在揭示其自然生境的植物群落特征，为天台鹅耳枥原生生境保护提供依据，为促进天台鹅耳枥种群更新和回归奠定基础。

1 调查范围与方法

1.1 调查范围及自然概况

调查区域位于浙江省天台县天台山华顶国家森林公园，29°15′18″ ~ 29°15′29″ N，121°04′46″ ~ 121°05′24″ E，最高海拔1 098 m，属亚热带季风性湿润气候，年降水量约1 700 mm，年均气温12.2℃，平均相对湿度在85%以上，无霜期230 d左右。

1.2 调查方法

1.2.1 天台鹅耳枥自然分布区土壤情况调查 2016年6月，在天台鹅耳枥分布相对集中的区域选定可以覆盖原生植株的5块样地（海拔900 ~ 945 m，坡度20 ~ 35°），开展土壤样品采集和样方调查。，在每个样地内随机布设1个采样点[11]，分层（0 ~ 20，>20 ~ 40，>40 ~ 60 cm）采集土壤样品，进行土壤容重、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性状的测定，以及土壤速效钾、有效磷、全氮和机质等养分含量测定[12]，每项指标重复测定3次取均值。

1.2.2 天台鹅耳枥天然群落组成调查 在选定的5个样地内分别设置1个10 m×20 m的样方，采用相邻格子法[13]，将每个大样方分割为10个4 m×5 m的小样方，对样方内乔木层、灌木层和草本层进行统计，记录乔木（胸径≥5 cm）种类、高度、胸径和冠幅，灌木种类、株数、平均高度、平均地径和盖度，草本植物种类和多度。

1.3 数据分析

1.3.1 物种多样性分析 本文选用相对多度（A）、相对频度（F）、相对显著度（P）和重要值（V）[14]作为天台鹅耳枥群落特征分析的指标，采用样方内物种总数（）、Simpson优势度指数（）、Shannon-Wiener多样性指数（'）和Pielou均匀度指数（）[15]进行天台鹅耳枥生境地群落物种多样性评价。各指标计算公式如下：

相对多度（A）=（目标植物的个体数/全部植物个体数）×100%

相对频度（F）=（目标植物频度/全部植物频度总和）×100%

相对显著度（P）=（目标植物个体胸径截面积和/样方中全部植物频度总和）×100%

重要值（V）=相对多度（A）+相对频度（F）+相对显著度（P）

Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

Pielou均匀度指数：

以上公式中，为样方内物种总数，i第个物种的个体数在全部个体数中的比例。

1.3.2 数据处理 利用Excel软件中的CORREL函数进行天台鹅耳枥与其生境地群落物种多度、丰富度的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 天台鹅耳枥自然分布区林下土壤理化性质

物理性状可以反应土壤透水、透气以及保水、保肥的情况，对植物的养分供应可以产生间接的影响，其具体指标的优劣在很大程度上决定了植物生长环境的好坏。由表1可见，5个采样点土壤物理性状差异并不明显，其中土壤容重均随着采样深度的增加而不断上升，总孔隙度变化趋势则相反，呈不断下降状态，不同深度土壤容重在0.22 ~ 0.95 g·cm-3，各样点表层土壤容重普遍小于深层土壤，但差异并未达到显著水平。土壤总孔隙度介于57.29% ~ 62.79%，表层土壤数据大于深层土壤，差异也未达到显著水平。总体而言，土壤容重和总孔隙度数值均在较为适宜的范围内。说明表层土壤疏松透气，下层土壤相对密实，具有较好的持水能力，不同深度的土壤毛管孔隙度与非毛管孔隙度比例适宜，土壤综合物理状况良好，适宜天台鹅耳枥及伴生植物的根系生长。

表1 天台鹅耳枥林下土壤理化性质

注：小写英文字母表示0.05水平下同样点内不同深度土壤指标的差异，字母不同表示差异显著，相同表示没有差异。

土壤各类养分的含量是体现土壤肥力的重要指标。从表1可以看出，5个样点中，表层土壤的有机质含量高于下层，且差异达到显著水平（<0.05），这是由于林地中枯枝落叶主要集中在土壤表层，分解后的有机质积累较多所致。1和3号样点的3个取样土层中速效钾和有效磷平均含量分别达到209.32，11.46 mg·kg-1和211.45，13.43 mg·kg-1，高于2号样点174.01，6.21 mg·kg-1，4号样点167.80，7.07 mg·kg-1和5号样点133.98，6.92 mg·kg-1。

2.2 天台鹅耳枥生境地群落植物区系特征

2.2.1 群落中植物种类组成 天台鹅耳枥分布区植被类型属于中亚热带常绿阔叶林。由于人为因素的影响，原始植被遭到不同程度的破坏，但气候温润，次生林生长旺盛，种类构成丰富。调查结果表明，天台鹅耳枥生境地群落的物种共有124种，隶属于55科，91属。其中被子植物较裸子植物种类多，前者52科，86属，119种，后者3科，5属，5种。依据伴生植物生活型划分，乔木46种，占37.10%；灌木32种，占25.81%；木质藤本7种，占5.65%；草本39种，占31.45%。组成群落较多的科有蔷薇科Rosaceae 9属，占总属数的9.90%；百合科Liliaceae 4属，占总属数的4.40%；而杉科Taxoaceae，壳斗科Fagaceae，山茶科Theaceae，忍冬科Caprifoliaceae与禾本科Gramineae均为3属，各占总属数的3.30%。

在天台鹅耳枥伴生树种中，乔木树种主要有短柄枹栎var.，东南石栎，柯，麻栎，水青冈，褐叶青冈，黄山松，粗榧，水杉，杉木，柳杉，青榨槭，毛八角枫，玉兰，木荷，华东野核桃var.，豆梨，湖北山楂，青钱柳，山胡椒，漆，蓝果树，华东椴，大果冬青，刺楸，垂珠花，小叶白辛树等。

灌木层主要有三花悬钩子，大青，中华绣线菊，中华石楠，格药柃，毛枝连蕊茶，蝴蝶戏珠花，倒卵叶忍冬，水马桑var.，牛奶子，木半夏，野茉莉，省沽油，野鸦椿，胡颓子，云锦杜鹃，小蜡，白檀等。藤本植物主要有忍冬，菝葜，暗色菝葜var.，窄叶南蛇藤，小叶扶芳藤var.，扶芳藤，常春藤var.，鹰爪枫，鄂西清风藤subsp.等。

草本层主要有三叶萎陵菜，蛇莓，紫萼，油点草，紫花堇菜，堇菜，蜂斗菜，三脉叶马兰，黑鳞耳蕨，阔鳞鳞毛蕨，黑足鳞毛蕨，紫萁，阔叶箬竹，戟叶蓼，玄参，过路黄，酢浆草，鸭跖草等。

2.2.2 天台鹅耳枥生境地群落植物区系分析 中国种子植物属的分布区类型可以划分为15个[16]。据此，天台鹅耳枥生境地群落植物属可划分为13个类型（表2）。其中占首位的是北温带分布，共30属，占32.97%；东亚分布17属，占18.68%；泛热带分布11属，占12.09%；热带亚洲分布8属，占8.79%；东亚和北美间断分布6属，占6.59%；旧世界温带分布4属，占4.40%；其它7种分布区类型共15属，占16.49%。

表2 天台鹅耳枥生境地群落植物属的分布区类型

在82个属（7个世界分布属和2个中国特有分布属除外）中，热带性属23个，占总属数的28.05%。温带性属59个，占总属数的71.95%。其中北温带分布型属最多，达30属，占温带性总属数的50.85%；其次为东亚分布型、东亚和北美间断分布型、旧世界温带分布型、温带亚洲分布型和地中海、西亚至中亚分布型，分别有17属、6属、4属、1属、1属，并分别占总属数的28.81%，10.17%，6.78%，1.69%和1.69%。天台鹅耳枥生境地群落的区系组成中，温带性成分占较大的优势。由此可见，温带性质的属可视为该区系的主体，充分表明天台鹅耳枥生境地群落植物区系的特征是以北温带分布为主的温带性质起决定作用，同时也说明群落区系特征较好地反映了该地区的区系情况。

2.3 天台鹅耳枥生境地群落结构特征及物种多样性分析

对5个样方中乔木树种进行群落结构分析（表3）发现，群落中柳杉的A，F和p均为最高，分别达到40.12%，21.77%和43.51%；其v也最高，达到35.13，占据明显的优势。天台鹅耳枥重要值排名第二，为17.53；其A，F和p分别为15.34%，13.91%和23.35%。其他树种如东南石栎、青榨槭及华东野核桃等v均在10.00以下，可见柳杉的生长状况对天台鹅耳枥群落环境影响较大。

表3 天台鹅耳枥群落乔木层重要值

物种多样性反应了群落物种数量和分布的均匀程度，群落的物种多样性指数的高低与群落结构的复杂程度呈正相关[17-19]。其中物种总数体现了群落中物种数量的多少，Simpson指数反应了群落优势度，同时侧重物种的多度；Shannon-Wiener指数可反应群落中物种丰富度和均匀度；Pielou指数主要反应被调查群落内植物空间分布的均匀程度。5个样地所处立地条件不同，物种多样性存在差异，丰富度指数越高，表明群落包含的物种数量越多。如表4所示，1号样地的和最高，分别为56和0.943 2，2号样地中这2个指数最低，分别为11和0.808 9；1号样地的ʹ最高，为2.397 9，其次是4号样地，为2.010 7，3号样地最低，为1.714 6；2号样地最高，为0.832 5，其次是4号样地，为0.809 2，3号样地最低，为0.426 0。可以看出，不同样地的物种多样性指数存在较大差异，天台鹅耳枥自然分布的植株所处群落环境复杂多样，伴生植物种类和生态类型十分丰富。

表4 天台鹅耳枥群落各样地的物种多样性

为进一步明确天台鹅耳枥与群落中伴生的乔灌木种类及生长情况的关系，将天台鹅耳枥多度、平均胸径、平均高度与生境地群落物种多度和丰富度进行相关性分析。如表5所示，天台鹅耳枥的多度、平均胸径、平均高度与其生境地伴生乔木多度均呈现极显著正相关（＜0.01），相关系数分别为0.888，0.989和0.981，以上3项指标与灌木多度没有明显的相关性。可见天台鹅耳枥自然分布植株的生长情况主要受到伴生乔木的影响，两者呈现相互促进的关系。天台鹅耳枥的多度与其生境地群落物种丰富度呈极显著正相关（＜0.01），相关系数为0.930，与乔木丰富度、灌木丰富度呈显著正相关，相关系数分别为0.863和0.824。表明乔、灌木种类较为丰富的群落环境中天台鹅耳枥自然分布的植株也较多。此外，天台鹅耳枥的平均胸径和高度与群落中物种丰富度也呈极显著正相关（＜0.01），多样的物种构成对天台鹅耳枥的生长起到了促进作用。

表5 天台鹅耳枥多度、平均胸径和平均高度与群落物种多度、丰富度的相关性分析

注：*表示＜0.05水平下差异显著，**表示＜0.01水平下差异极显著。

3 结论与讨论

天台鹅耳枥群落各样地土壤的理化性质差异不大，不同深度的土壤的容重在0.95 ~ 0.22 g·cm-3，总孔隙度介于57.29% ~ 62.79%，透水透气性较好；各样点表层土壤有机质含量丰富，速效养分含量较为适宜，天台鹅耳枥现存植株生境地土壤条件整体较好。1和3号样点有效磷含量较高，这可能与其临近上方的茶园，人工施肥提高了土壤中的磷含量有关。此外，这2块样地中存在2 ~ 3株自然更新的天台鹅耳枥植株，地径约6 cm，仍处于幼年。这可能与茶园周围的杂草经常进行人工清除，为天台鹅耳枥植株生长开辟了更大的空间有关，在一定程度上为种子萌发和幼苗生长创造了条件，这也为下一步天台鹅耳枥自然更新和回归试验提供了参考。

天台鹅耳枥群落中共有植物124种，隶属于55科，91属。其中被子植物52科，86属，119种，裸子植3科，5属，5种。天台鹅耳枥生境地群落的区系分析表明，温带性成分占绝对优势，北温带分布属又在温带成分中占优势，此区系特征与该研究区地处中国东南部是相一致的。总体而言，天台鹅耳枥自然群落中伴生植物较为丰富，各样地的物种总数也印证了这一点。柳杉是天台鹅耳枥自然群落中的优势树种，其生长状况对群落环境的影响较大，它与天台鹅耳枥共同占据了群落乔木层的优势位置。天台鹅耳枥的多度、平均胸径、平均高度与其生境地伴生乔木多度均呈现极显著正相关（＜0.01），表明丰富的伴生乔、灌木并未干扰天台鹅耳枥植株的生长，而是相互促进的关系，这与德江沙溪楠木群落结构分析结果[20]类似。表明伴生植物与被保护对象多数存在共生共赢的关系，维持原有自然群落的稳定性对被保护物种而言至关重要，濒危物种自然生境和伴生植物的保护应得到足够的重视。

[1] 傅立国.中国高等植物：第四卷[M].青岛：青岛出版社，2003：260－270.

[2] 章绍尧，丁炳扬.浙江植物志：总论卷[M].杭州：浙江科学技术出版社，1993：246－251.

[3] 陈之端.桦木科植物的系统发育和地理分布（续）[J].植物分类学报，1994，32（2）：101－153.

[4] 陈之端.桦木科植物的系统发育和地理分布[J].植物分类学报，1994，32（1）：1－31.

[5] 胡绍庆，丁炳扬，陈征海.浙江省珍稀濒危植物物种多样性保护的关键区域[J].生物多样性，2002，10（1）：15－23.

[6] 孙茜，林祁.桦木科2个植物名称后选模式的指定[J].西北植物学报，2007，27（1）：177－178．

[7] 陈模舜，柯世省，杨勇宇，等.珍稀濒危植物天台鹅耳枥营养器官的解剖学研究[J].浙江林业科技，2010，30（5）：14－19.

[8] 陈模舜，柯世省.天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应[J].林业科学，2013，49（2）：46－53.

[9] 邱智敏，王国英，袁继标.天台鹅耳枥育苗试验初报[J].福建林业科技，2013，40（3）：131－142.

[10] 陈贝贝，李温平，周晶，等.天台山4种鹅耳枥属植物ITS序列的克隆与分析[J].浙江农业学报，2011，23（6）：1107－1112.

[11] 吴家森，庞加钱，周祖耀，等.华顶山云锦杜鹃林地土壤肥力分析[J].浙江林业科技，2002，22（2）：26－28.

[12] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].中国农业科技出版社，2000：146－188.

[13] 曹基武，唐文东，朱喜云.连香树的森林群落调查及栽培技术[J].林业工程学报，2002，16（6）：30－32.

[14] 李为民，李思锋，黎斌.秦岭山地濒危植物秦岭冷杉群落结构特征研究[J].陕西林业科技，2012（5）：1－6.

[15] 何友均，梁星云，覃林，等.南亚热带马尾松红椎人工林群落结构、物种多样性及基于自然的森林经营[J].林业科学，2013，49（4）：24－33.

[16] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究，1991，13（S4）：1－3.

[17] Zieman J C.The ecology of the seagrasses of south Florida: a community profile[J].US Fish Wildlife Survey，1982，12：3.

[18] Thursby G B.Root-exuded oxygen in the aquatic angiosperm Ruppia maritima[J].Marine Ecol Progr Ser，1984，16：303－305.

[19] 冯邦贤，王定江，杨加文，等.剑河县南哨小叶红豆群落物种组成及群落结构研究[J].种子，2012，31（4）：65－68.

[20] 曾凡勇，冯邦贤.德江沙溪楠木群落结构及物种多样性研究[J].贵州科学，2014，32（6）：16－19.

Investigation on Habitat ofCommunity in Tiantai

ZHANG Zhong-zhao1，SUN Yong-tao2，JI Rui-wei3，XIE De-zhi3，HE Yun-he3，Liu Zhi-gao3

（1.Tiantai of Forestry Specialty Bureau of Zhejiang, Tiantai 317200, China; 2.East China Forestry Planning and Designing Institute，Hangzhou 310039, China; 3.School of Landscape Architecture, Zhejiang A & F University, Hangzhou 311300, China）

Investigations by quadrat sampling were carried out on communities oftrees in Tiantai of Zhejiang province in June of 2016.And physical and chemical properties of sampled soil were determined.The results showed that physical and chemical properties of tested soil were favorable for plant growth.Investigations on communities demonstrated that there were124 species, belong to 55 families and 91 genera.The areal-types of genera of plant incommunities could be divided into 13 patterns.The relative abundance, relative frequency, relative prominence and important value ofin each sample plots were the highest, 40.12%, 21.77%, 43.51% and 35.13%, indicating that the growth ofhad great effect on the environment of the communities.The maximum and minimum value of species number, Simpson dominance index, Shannon-Wiener diversity index and Pielou eveness index was respectively 56 and 11, 0.943 2 and 0.808 9, 2.397 9 and 1.714 6, 0.832 5 and 0.426.

; habitat; community characteristic; Tiantai

S792.159

A

1001-3776（2018）05-0033-07

2018-01-27；

2018-06-23

浙江省科技厅重点研发项目（2018C02G2100612）；浙江省珍稀濒危野生动植物抢救保护行动方案（2017-2020）

张忠钊，林业工程师，从事林木栽培技术工作；E-mail：192362952@qq.com。

刘志高，副教授，从事园林植物育种与栽培研究；E-mail：vzhigao@sina.com。

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.05.006