外源钙对盐碱土与非盐碱土花生生长发育与光合特性的影响

田家明，张智猛，戴良香，张冠初，3，慈敦伟，丁 红，杨吉顺，史晓龙，石书兵

(1.新疆农业大学 农学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.山东省花生研究所，山东 青岛 266100； 3.沈阳农业大学 农学院，辽宁 沈阳 110161)

花生是我国重要的油料作物，总产量居世界第一位[1]。随着我国花生种植面积的不断增长，粮油争地问题日益凸显，对盐碱地种植花生的开发是解决粮油争地的重要举措之一。据调查，我国盐渍土面积达到了9.913×107hm2，约占国土面积的1.03%，开发潜力巨大[2]。然而，盐碱地影响作物水分吸收，造成病害多发及减产，严重阻碍盐碱地作物的生长发育。因此，开展对盐碱地作物抗逆高产高效理论与技术的研究具有必要性[3-4]。盐碱地种植花生具有投入低、机械化程度高和盐碱地种植结构优化等优势，同时花生也是提高盐碱地农业生产经济效益的良好作物[5-6]，随着近年来盐碱地花生高产高效栽培技术的日益完善和产量的不断提高，花生在盐碱土区的推广面积不断扩大[7]。花生虽然具有抗旱耐瘠、适应性强的特点，但在盐碱逆境环境下仍存在着出苗困难、植株矮小、产量降低等现象和问题，且随着盐碱胁迫浓度的提高盐碱土对花生的抑制和减产作用更加显著[8]。因此，通过寻找适当的方法提高花生对盐碱地花生的抗逆性及产量具有重要意义。

钙肥作为一种无机肥料，在改良盐碱土壤物理化学性质、调节土壤pH值等方面有重要作用。施用钙肥可以显著降低0～20 cm土壤水溶性Na+的含量并降低土壤pH值，从而降低盐碱地对作物生长的抑制[9-10]。同时钙是植物必不可少的矿质元素，不仅可以维持植物细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定性，并且作为耦联胞外信号与细胞内生理生化反应的第二信使调控多种酶活性[11-12]。相关研究指出，外源钙可以促进酸性胁迫及干旱胁迫下花生营养生长并提高产量，在盐胁迫下可以提高花生叶片抗氧化酶活性，具有增加花生抗逆性的作用，而目前有关外源钙对盐碱地花生的生长发育及光合特性的影响研究相对较少[13-15]。

本试验采用盆栽方式，设置原装盐碱土和非盐碱土2种土壤类型下不同外源钙施用量试验，以探讨外源施用钙肥对盐碱土与非盐碱土花生生长发育规律与生理特性变化的影响和差异，旨在为进一步探究施用钙肥对盐碱土花生生长及生理特性的影响提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试花生品种为花育25号。

1.2 试验设计

试验于2017年5-10月在山东省花生研究所莱西实验站进行，盆栽所用盐碱土和非盐碱土分别采自山东省东营市利津县毛坨村和莱西试验站的0～30 cm表层土壤，土壤基本理化性质如表1。

采集的2种类型土壤过1 cm筛混匀后装盆，每盆装土20 kg，栽培盆高26 cm，内径36 cm。2种土壤均分别设置4个处理，共设置8个处理，分别为：LCK.非盐碱土空白处理；LCa1.非盐碱土+52.2 kg/hm2CaO；LCa2.非盐碱土+104.55 kg/hm2CaO；LCa3.非盐碱土+156.6 kg/hm2CaO；DCK.盐碱土空白处理；DCa1.盐碱土+52.2 kg/hm2CaO；DCa2.非盐碱土+104.55 kg/hm2CaO；DCa3.盐碱土+156.6 kg/hm2CaO。每处理6次重复，各处理钙肥用量分别称量并于播种前以基肥形式均匀施入各盆栽中，并基施复合肥60 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶1.5)。每盆播种5粒花生种子，齐苗后间苗，每盆保留3株长势均匀一致的幼苗。

1.3 测定项目及方法

分别于苗期(处理内50%的植株第一朵花开放)、开花期(处理内50%植株出现鸡头状幼果)、荚果期(处理内50%植株出现饱果)、饱果期(荚果饱满成熟)和成熟期(饱果期后20 d)采集植株样本，各处理分别采集长势均匀，无病虫害植株6株样本带回实验室内，洗净后用滤纸吸干，按照器官(根、茎+叶柄、叶片、荚果)分开，测量其主茎高、侧枝长、各器官干质量。收获时各处理选取10株长势均匀一致的花生植株计算产量。

植物干物质积累测定采用烘干法：将植株各器官放入烘箱中105 ℃杀青30 min，后于70 ℃下烘干至恒质量，测定干物质积累量；叶面积指数(LAI)测定采用打孔称重法；单株叶片净光合速率测定采用英国产CIRAS-Ⅱ光合测定系统进行，各处理净光合速率分别在苗期、开花期、荚果期、饱果期、成熟期，于无风晴朗的10：00-12：00选取每株功能叶(倒三叶)测定，同时采用日产SPAD-502叶绿素仪测定SPAD值，均重复5次。

1.4 数据处理

数据采用SPSS 19.0和Excel 2010软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 施用钙肥对主茎高、侧枝长的影响

主茎高与侧枝长最为直观地表现生长情况。从图1可以看出， 随花生生育时期的推移，2种土壤类型上无论施用钙肥与否其主茎高均逐渐增加，但盐碱土花生主茎高生长明显低于非盐碱土，至饱果期非盐碱土花生主茎高平均为22.87 cm，而盐碱土花生主茎高平均仅为18.55 cm，较非盐碱土降低23.2%，可见，盐碱地对花生株高的生长抑制作用明显。外源施用钙肥对2种土壤类型上花生植株主茎高生长的影响因生长进程和钙肥用量的不同而不同。在苗期时，2种土壤上空白处理及各施钙处理间花生的主茎高均无显著差异，基施钙肥对非盐碱土花生主茎高的影响发生在饱果期后，且随施钙量增加表现促进株高生长的趋势，饱果期后LCa3处理主茎高显著高于LCK。盐碱土施用钙肥使得自荚果期-成熟期DCa2处理主茎高均显著高于DCK和DCa3处理，但DCa1与DCa2处理间无显著差异，DCa3处理的主茎高与DCK处理间无显著差异。表明盐碱土施用钙肥于出苗后-成熟均可缓解盐碱胁迫对植株生长的抑制作用，且施用量不同于非盐碱土上的越高越好，而以DCa1、DCa2处理较优。

由图2可知， 随花生生育时期推移，2种土壤类型上无论施用钙肥与否其侧枝长均渐增，但盐碱土花生侧枝长明显低于非盐碱土，至成熟期非盐碱土各施钙处理侧枝长平均为26.57 cm，而盐碱土各处理的主茎高平均仅为19.44 cm，较非盐碱土降低36.7%。

非盐碱土各施钙肥处理间侧枝长的差异出现在荚果期之后，饱果期和成熟期LCa3处理显著提高花生侧枝长，LCa1与LCa2处理成熟期显著提高花生侧枝长。盐碱土花生侧枝长各处理间自苗期开始表现差异，苗期和开花期DCa3处理均显著高于DCK处理，开花期DCa2处理显著高于其他处理，荚果期后各处理均无显著差异。盐碱土各处理开花期后钙肥处理均提高了花生侧枝长，但差异不显著。可见，钙肥对非盐碱土花生植株侧枝长生长的影响主要表现在荚果期后，而对盐碱土花生植株生长的影响则主要表现在荚果期前。

SS.苗期； FP.开花期； PS.荚果期； PF.饱果期； MS.成熟期。图2-5同。同一组不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。图2同。SS. Seedling stage； FP. Flower-pegging stage； PS. Podding stage； PF. Pod filling stage； MS. Maturing stage. The same as Fig.2-5.Different letters in the same group indicated significant difference among treatments at 0.05 level.The same as Fig.2.

图2 不同土壤类型施钙肥对花生植株侧枝长的影响Fig.2 Effect of different types of calcium fertilizers on lateral branch length of peanut plants

2.2 施用钙肥对花生地上部分干物质积累的影响

如表2所示，2种类型土壤各处理下地上部干物质积累均可用Logistic生长曲线较好地拟合。2种土壤施用钙肥均可增加花生最大生长速率(Vm)，但相同施肥量在不同类型土壤上影响效果不同。盐碱地花生地上部分干物质积累量理论最大值、最大生长速率(Vm)均明显低于非盐碱土，其中非盐碱土各处理平均最大生长速率(Vm)为0.546 g/d，而盐碱土平均Vm为0.245 g/d，还不及非盐碱土1/2。施用适量钙肥可以增加盐碱土花生地上干物质积累量，其中，DCa2与DCa3处理理论最大值较DCa0处理分别提高98%和87%，少量钙肥处理DCa1作用不明显；盐碱土花生随钙肥用量的增加其最大生长速率(Vm)依次提高，DCa3处理Vm为0.294提高幅度最大。而非盐碱土干物质积累量理论最大值各处理差异不大，在14.6～16.6 g/株时，施钙后Vm有所提高，以LCa3处理提高(61.2%)效果最好；非盐碱土花生各施钙肥处理最大生长速率出现时间(Tm)提前3～7 d，而盐碱土上则无明显规律。

2.3 钙肥对花生叶面积指数的影响

叶面积指数(LAI)既是判断作物冠层结构和作物长势的重要参数，也是决定植被生物量与产量的关键因子。随着叶面积指数增加，花生光合面积增加，有益于干物质积累[16-17]。由图3可知，2种类型土壤上花生叶面积指数均随生育期推移呈先增后降的“抛物线型”变化趋势，但各处理峰值出现的时间因土壤类型和施钙肥量的不同而不同，且非盐碱土各处理各时期叶面积指数均高于盐碱土处理。

表2 两种类型土壤施用外源钙花生的地上部分干质量Logistic拟合方程Tab.2 Logistic equation of exogenous calcium application on aboveground biomass dry matter on two types of soil peanut

注：*.拟合方程在0.05水平上差异显著。

Note：*.Equation is significant at 0.05 level.

图3 外源钙对不同土壤类型花生植株叶面积指数(LAI)的影响Fig.3 Effect of exogenous calcium on leaf area index (LAI) of peanut plants of different soil types

除盐碱土与非盐碱土花生的Ca1处理(DCa1与LCa1)峰值在荚果期外，其余各处理峰值均出现在饱果期；非盐碱土苗期各处理叶面积指数大小无明显差异，为0.647～0.742，自花期开始各施钙处理与未施钙处理拉开差距，其中，LCa1处理在荚果期叶面积指数最高，随着花生的生长叶片逐渐失绿、黄化，最后干枯脱落，峰值过后迅速下降[18]，至饱果期后叶面积指数低于其他钙肥处理，成熟期降至1.49，为处理间最低。成熟期叶面积指数大小表现为LCa3>LCK>LCa2>LCa1，可见，少量钙肥促进了成熟期叶片的脱落，随着钙肥浓度增加至Ca3时，花生叶片的衰老与脱落出现缓解作用，随着钙肥使用量的增加缓解了非盐碱土叶片的衰老与脱落。盐碱土与非盐碱土各处理叶面积指数趋势变化相似，但LAI值明显低于非盐碱土各处理，盐碱土花生叶面积指数峰值平均为1.26，非盐碱土花生叶面积指数峰值平均为2.23，近盐碱土的2倍。钙肥的施用同样缓解了饱果期后花生叶片的衰老，且随钙肥用量的增加效果表现越显著。

2.4 施用钙肥对花生叶片SPAD值的影响

SPAD值与叶片内叶绿素含量呈正相关性，叶片SPAD值增加，叶片内叶绿素含量也呈上升趋势[19-20]。由图4可知，随花生生长发育进程的推进，2种类型土壤上花生叶片SPAD值的变化趋势不同，非盐碱土花生各处理SPAD值呈先增后降的变化趋势，峰值均出现在开花期，峰值时叶片SPAD值平均为43.15；盐碱土花生各处理叶片SPAD值随生育期推进呈下降趋势，以苗期SPAD值最高，其各处理峰值平均为41.07低于非盐碱土，因此，盐碱胁迫降低了花生叶片中叶绿素含量。

非盐碱土花生施用钙肥可以提高叶片的SPAD峰值，并且减小叶片SPAD值的下降幅度，各处理间SPAD值降幅于荚果期之后出现较大差异，钙肥作用开始明显，至成熟期LCK与LCa1处理叶片SPAD值下降较快，降幅为8～11，而LCa2与LCa3处理SPAD值下降较为平缓，降幅仅为3.2与2.1。盐碱地施用钙肥对花生叶片SPAD峰值无明显提高，但施用钙肥同样减小各时期叶片SPAD值下降幅度。盐碱土花生叶片SPAD值从苗期-荚果期快速下降至较低水平，荚果期各处理平均SPAD值仅为27.58，大大低于非盐碱土同期各处理平均值41.18，各处理叶片SPAD降幅为10～16，荚果期之后下降幅度变缓，至成熟期各处理降幅为2～6，且与非盐碱土相同，均以Ca3处理减缓效果最佳。

图4 外源钙对不同土壤类型花生叶片SPAD值的影响Fig.4 Effect of exogenous calcium on the SPAD value of peanut leaves of different soil types

2.5 施用钙肥对花生净光合速率的影响

植物的光合作用是产量的基础，光合作用增强产量也会随之提高[21]，花生叶片的光合作用与荚果产量息息相关。由图5可知，2种类型土壤上净光合速率的变化均呈先增后降单峰曲线的变化趋势，非盐碱土与盐碱土各处理光合作用峰值均出现在开花期，之后下降速率和幅度因不同土壤类型和施钙量的不同而表现作用效果时期不同。非盐碱土花生净光合速率于饱果期各处理间差异最大，LCa1、LCa2、LCa3处理在饱果期相比于LCK处理净光合速率分别提高18%，33%，55%，提高幅度随钙肥用量增加而增加。盐碱土施用钙肥对花生各处理间净光合速率产生较大差异的出现时间早于非盐碱土，盐碱土上各处理净光合速率于开花期均达峰值且处理间差异较大，其中DCa2较DCK处理提高37%，DCa3处理较DCK处理提高55%提升最多，并且盐碱地花生饱果期钙肥的施用同样减缓了净光合速率的衰减。

2.6 钙肥对花生产量形成因素的影响

产量是衡量肥料作用的最终指标，从表3可以看出，盐碱地花生的百仁质量、百果质量、出米率以及单株产量均受到抑制，钙肥的施用可以显著缓解这一问题，盐碱地DCa3处理，即钙肥施用量为156.6 kg/hm2时对以上指标均有显著提高，从而提高单株产量达43%效果最佳。非盐碱土LCa3处理同样显著提高各产量构成因素从而提高单株产量25.4%。盐碱土DCa2处理的百仁质量、出米率均显著提高，单株产量提高18.7%，但差异不显著，LCa2显著提高花生单株产量达17.2%。可见，施用钙肥可以提高2种土壤上花生的产量，但少量钙肥作用不显著。

图5 外源钙对不同土壤类型花生叶片净光合速率(Pn)值的影响Fig.5 Effect of exogenous calcium on Net photosynthetic rate (Pn) of peanut leaves of different soil types

表3 外源钙对不同土壤类型花生产量及构成因素的影响Tab.3 Effects of exogenous calcium on the yield and composition of peanut in different soil types

注：同一组不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

Note：Different letters in the same group indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

3 讨论与结论

花生作为豆科作物对钙素营养的需求量较大，除供给花生荚果形成外，同时具有提高花生抗逆性的作用[22-23]。盐胁迫下直观表现出植物生长缓慢、叶片脱落等现象。因此，植物的生长量可以直观衡量植物的抗逆能力[24]。

非盐碱土各处理花生主茎高与侧枝长在荚果期之前均无差异，饱果期与成熟期出现显著差异，可见，钙肥可以促进非盐碱土花生生长并且作用集中于荚果期之后。前人研究表明，逆境条件下植物通过改变形态特征从而维持生长[25-26]，本试验条件下，盐碱地花生主茎高、侧枝长、地上部分干物质量与叶面积指数均降低，与前人研究一致。施用钙肥可以缓解盐碱地对花生生长的抑制，其中，Ca1与Ca2处理显著提高饱果期之后花生的主茎高，而Ca3处理仅对花期之前侧枝长有显著提高，对主茎高无显著影响，可见，盐碱土花生主茎高与钙肥用量间表现非正比关系，且主茎高与花生耐盐性相关系数低，无法直接反映外源钙对花生耐盐能力强弱的影响[27]。已有研究表明，NaCl胁迫下花生叶片抗氧化酶活性降低，外源钙离子通过提高花生幼苗中甜菜碱含量，降低脯氨酸含量从而提高花生幼苗抗逆性，并且可以提高花生侧枝长[23，28-29]。在本研究中，苗期高钙量作用最显著，花期中钙量最显著，低钙量作用不显著，且DCa2与DCa3处理分别提高盐碱土花生地上部分干质量达98%与87%。可见，盐碱土上少量钙肥可促进花生株高的生长，随着钙肥的增加由纵向株高生长逐渐转变为横向生物量的生长。

叶片是光合作用的主要场所，光合作用决定花生的生物量与产量，非盐碱土各处理施用钙肥缓解了饱果期与成熟期净光合速率的衰减，并提高各时期叶片内叶绿素含量，从而使花生后期的主茎高与侧枝长增长，且施钙量为156.6 kg/hm2效果最佳，与之后各产量因素结果相一致。盐碱土施用钙肥减缓各时期叶片内叶绿素的下降幅度，并在开花期大幅提高叶片的净光合速率，同时延缓了花生叶片的衰老，从而使花生产量得到提高，施钙量为156.6 kg/hm2处理效果最佳。

本试验条件下，适量外源钙对非盐碱土与盐碱土花生的主茎高、侧枝长、地上部分干质量、叶面积指数、光合速率及产量均有提高。非盐碱土外源钙对花生生长发育的影响主要集中在荚果期之后，具有延缓花生衰老作用，并提高花生荚果产量。盐碱土外源钙对花生生长发育影响从苗期开始，少量钙肥作用于花生株高，随着钙肥提高而作用于生物量的提高，并通过提高花生净光合速率，延缓花生衰老，从而增加花生的荚果产量，钙肥对2种盐碱类型土壤花生产量作用效果均以156.6 kg/hm2处理时最佳。