双孢蘑菇褐斑病（干泡病）防治技术

黄建春 王 倩 宋晓霞 陈 辉 张津京 隽加香 沈新芬

（1上海市农业科学院食用菌研究所∕国家食用菌工程技术研究中心，上海201400；2金山区农业技术推广服务中心，上海201500）

双孢蘑菇轮枝霉菌又名褐斑病、干泡病。病原菌有二种：一为菌生轮枝菌（Verticillium fungicola），异名为马氏轮枝菌（Verticillium malthousei）；另一种为蘑菇轮枝菌（Verticillium psalliotae）；均属真菌门，半知菌压门，丝孢纲，丝孢目，丛梗孢科，轮枝霉属。研究表明菌生轮枝菌能够侵染其他担子菌，而双孢蘑菇被认为是其主要侵染宿主。2001年，荷兰因此病害，损失达3亿欧元。据估计，世界范围内，每年因此病害的损失占到总收益的2%～4%。

1 症状

双孢蘑菇在子实体扭结阶段（针头期）被菌生轮枝菌侵染，则会形成一小团、干瘪的灰白色组织块，无菇柄、菇盖之分的球状物，形成典型的洋葱形，也似硬皮马勃状的团块（故称之为干泡病）。与湿泡病相比，其颜色不那么白，块体较小、质地较干，无液滴、无臭味，不腐烂（图1、图2）。双孢蘑菇子实体形成后感染，菇盖上可以看到似针头大小的褐色小斑点，以后逐步扩大，呈圆形或近似圆形稍凹陷的病斑，此时与细菌引起的褐斑病相似（图3）。细菌性褐色斑点的色泽黑而亮，只停留在子实体表面，且子实体表面是黏性的。由菌生轮枝菌引起的褐色斑点色泽暗淡，并发展到菇肉组织深处，但菇体保持坚韧，并且在一定相对湿度条件下能长出淡灰白色菌丝体和分生孢子。菇柄发病则呈肿胀弯曲，有纵向褐色条斑，有的部分外层撕裂，菌盖变小呈瘤状物，之后弯曲而倾斜。

2 病原菌的形态特征

菌生轮枝菌的分生孢子梗上有2～10节，每节1～12根轮生小梗。小梗基部宽，向末端渐细，可有第二次分枝。分生孢子椭圆形、圆柱形或卵圆形，单孢，透明，大小为（3.8～7.2）μm×（1.2～2.4）μm，偶有数个孢子聚集成孢子球，附着在小梗顶部。双孢蘑菇轮枝菌的分生孢子梗上有4～17节，每节1～6根轮生小梗。自小梗末端割裂的第一分生孢子长，两端稍尖，略弯，呈新月形，常横置于小梗末端，即与小梗垂直。小梗末端割裂的第一个新月形大孢子单孢，无色透明，有时附与大孢子一侧。大孢子的长度基本上是孢子球的直径。

上述两种菌在麦芽汁培养基（MA）生长最好。在麦芽汁培养基、马铃薯葡萄糖培养基（PDA）、查彼培养基（Czapek）上培养，其菌落和菌落周围常呈紫红色。

3 发病与环境的关系

3.1 温度

高温有利于病害发生。菌生轮枝菌生长和蔓延适宜温度为15～18℃，低于10℃尚能发展；蘑菇轮枝菌超过20℃时为害严重。

3.2 相对湿度

高湿通气不良则病害危害严重，菇蕾形成前覆土太湿，会促进病害爆发。病源孢子在水滴内或相对湿度90%以上，经过4～5 h时即能萌发，孢子萌发适宜的相对湿度为90%～95%。

3.3 pH

病菌生长适宜的pH为4.5～7.0，6.0～6.5时菌丝生长最适宜。

4 病原菌来源及传播

4.1 土壤是双孢蘑菇干泡病最初发病的病原菌主要传染源

图1 干泡病（马勃状）

图2 干泡病（洋葱状）

图3 干泡病（菌柄开裂）

图4 干泡病（褐色斑点）

图5 感染干泡病后菇床情况

双孢蘑菇干泡病病原菌菌生轮枝菌分生孢子生成黏团，易粘附在所接触的物体，因此菇场工人、昆虫（菇蝇、螨类）和工具等，以及通过气流、溅水等，造成再次侵染。如果菇场出现干泡病，其孢子在干燥条件下能存活7～8个月，如果菇场卫生条件差，该区域可能为孢子提供合适的环境，这些孢子会成为新的感染源。被感染的双孢蘑菇子实体，如果不及时清除，也是一个重要病原菌来源。

4.2 双孢蘑菇菌丝营养生长向生殖生长阶段过渡时最容易受到感染

病菌不会侵染双孢蘑菇培养料菌丝，但其孢子可以在长满双孢蘑菇菌丝的覆土层中萌发，也就是说，双孢蘑菇土层菌丝中的某些物质可以刺激触发菌生轮枝菌孢子的萌发及其菌丝体的生长。研究表明，在覆土的时候接种病原菌，其危害性是最低的，而覆土后第14天或原基扭结时，危害性最强。双孢蘑菇在营养生长向生殖生长阶段过渡时最容易受到感染，此时菌丝体抵抗力最弱。从原基形成开始到感染病菌的时间越长，病害的危害程度越低。双孢蘑菇出现坏斑、菌柄开裂及其他表面可见的畸形损害，表明一周前已受菌生轮枝菌侵害。如果双孢蘑菇子实体形成后被病菌侵染，菇盖的表面会出现较浅的褐色斑点（图4）。

双孢蘑菇没有表现出菌生轮枝菌染病症状并不表明没有受到感染。美国的一项研究表明，从菇场中挑选没有发病症状的双孢蘑菇子实体进行检测，其中有25%子实体感染菌生轮枝菌病菌，这些感染的子实体会在冷藏过程中不久就出现病症。

一种重要的典型传播方式是病菌孢子以胶状复合体形式产生。凝胶集合大量孢子，同时黏性物质帮助病菌孢子附着于苍蝇、尘埃、人群和机器设备上。这种胶状孢子团容易被吸附在水分子上并随着水到处传播，因而孢子极易扩散到整个菇场。这种真菌能够产生大量肉眼看不见的孢子。据估计，被感染的双孢蘑菇1 h内能够产生多达3000万个孢子。

5 预防措施

5.1 覆土材料卫生干净

要取之离表土3 m以下的泥炭土，泥炭土不含对双孢蘑菇有害的真菌、细菌、病毒、昆虫和线虫，不含植物腐烂的根系和残枝落叶。开采泥炭土的机械（挖掘机、运输车、传送带等）保持干净，堆放场地要卫生干净。运输过程中要防止淋雨或长时间高温，装卸的机械（运输车、传送带）要保持干净。覆土车间要远离出菇和堆料区域，如果与出菇房在同一区域，应处在出菇房南边，或西南边，或东南边，间隔距离在50 m以上；菇房窗户要设置空气过滤设施，以防外界病菌孢子、蚊蝇、螨虫的侵入。

5.2 菇场管理要规范

要做好环境卫生和控制病菌孢子来防止病害传播。员工要遵守菇场的管理规范（进出菇房、采摘等），确保设备使用规范（清洁、卫生），绝不能允许不洁区域的设备和员工进入洁净区域。菇房进气口的空气过滤可以防止病菌孢子、蚊蝇、螨虫的侵入。

5.3 正确处理病菇方法

一旦发现病原菌，菇床不能喷水、菇房地面不能清洗，因为喷水或强力冲洗菇房地面，会加速病菌孢子的扩散。需先在病原菌处撒盐，以阻止孢子散播。可以用粉末状的食盐或矿盐，添加80%浓度的酒精，覆盖或轻微喷洒在染病区。如果病害严重，应尽早进行菇房蒸汽消毒（料温70℃，保持12 h）。

5.4 杀菌剂预防

覆土后结合覆土调水喷施用0.5%福尔马林溶液（1 kg∕m2）或1000倍咪鲜胺溶液（0.5 kg∕m2），可以起到预防病害作用。