影响草鱼摄食水生植物因素的研究进展

孙健 ，贺锋 ，吴振斌 ，曾磊 ，贺珊珊 ，蔡世颜

（1.中国市政工程中南设计研究总院有限公司，湖北武汉430010；2.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北武汉430072）

水生植物是初级生产者和浅水湖泊生态系统中的重要组成部分,在修复水生态中具有维护生态完整性与稳定性、净化水质、抑制藻类生长、为水生动物提供栖息地及抑制底质再悬浮等重要作用[1-3]。用水生植物修复受损水生态系统是当前研究的热点和有效技术。

然而，用水生植物修复水体生态受许多因素的干扰，如水温、光照强度、酸碱度[4]、水深[5]、营养盐浓度[6]、水位波动[7]、水生动物摄食等。螺类与大型植食性鱼类的摄食使水生植物量减少[8-10]，严重破坏水生植物的群落结构，破坏水生态系统的平衡[11]，草鱼Ctenopharyngodon idellus最为典型。

草鱼喜居于水体中下层和近岸多水草区域，具有摄食量大、对水草的消化吸收率低等特点。影响草鱼摄食的因素很多，主要包括以下几方面：

1 草鱼自身因素

1.1 消化系统的结构和功能

消化系统的结构和功能直接影响食物的消化和吸收。草鱼消化系统的结构和功能决定其能够大量摄食水生植物。草鱼口大小适中、端位，有切割压磨的角质垫和镰刀状的咽喉齿，咀嚼功能较好[12]。草鱼无胃，肠管长于体长的四、五倍，肌肉壁中纵行肌比例高，肠绒毛发达，再生能力和吸收能力极强，可有效地保护肠壁和吸收水生植物中低含量的营养物质[13,14]。张学俊[15]采用非均一化的Oligo-dT引物定向克隆技术构建了草鱼肠道组织的cDNA文库，结合EST测序分析技术，发现草鱼肠道中长度大于100bp的有1 411个EST，具有营养消化功能相关的ESTs有7类37种。

1.2 体质量

在同一温度下，草鱼的绝对摄食量随着体质量的增加而增加，而相对摄食量（单位体质量摄食率）则相反[16]，即较小的鱼代谢强度较高，能量消耗强度大，食欲相对较旺盛[17]。大黄鱼Pseudosciaena crocea的摄食率随体质量的增加而下降[18]；斜带石斑鱼Epinephelus coioides的摄食率也随鱼体质量的增加而减小[19]。

1.3 放养密度

鱼类的放养密度不同摄食效果各异。Pípalová[20]与Wright等[21]研究发现，低密度草鱼改变水生植物群落的物种组成，减少总生物量；放养密度过高时，草鱼摄食完喜食植物后会摄食不喜欢食植物，使植物彻底消失。草鱼常成群觅食，行为活泼，个体间竞争剧烈，摄食积极，有较多的时间用于摄食。

1.4 生理反应

摄食后，鱼类食物中的物质成分会引起鱼体相关消化酶活性的变化，通过反馈调节决定是否继续摄食。草鱼摄食浸泡蚕豆和发芽蚕豆后，前肠蛋白酶活性极显著下降，说明这些食物显著抑制作用了草鱼前肠蛋白酶的活力[22]。对肝胰脏的基因表达和肠道蛋白酶活性的分析表明，草鱼摄食浮萍或摇蚊幼虫60 d后，不仅能刺激有利于肠道生长的表皮生长因子mRNA的表达，还能促进神经肽等mRNA的表达，有利于对植物的摄食和消化[23]。Liu等[24]给草鱼连续投喂含0g/kg、5g/kg和40 g/kg植酸的饲料，8周后摄食植酸的草鱼生长、肠道消化酶活性均降低，对磷、钙和蛋白的消化吸收显著减少。吕光俊等[25]研究了菹草Potamogeton crispus L.提取液对草鱼生长的影响，发现草鱼的嗅味觉对菹草提取液反应强烈，诱食作用极显著。菹草提取液中含有甜菜碱诱食剂，能提高鱼类的消化代谢率，增加摄食量，促进鱼生长。

不同食物进入肠道后，鱼类肠道微生物的群落也不同，影响鱼类对食物的消化吸收能力。郝耀彤等[26]用PCR-DGGE方法比较了食物改变后草鱼肠道微生物菌群结构的变化，发现草鱼肠道不同部位内容物菌群结构不同。

2 水环境因子

2.1 水温

崔奕波[27]和朱祥宇等[28]研究发现，在一定温度范围内，相似体质量的草鱼摄食率随温度的上升而增加，但温度过高，草鱼的摄食率反而下降。在适温范围内，水温越高，鱼体的代谢率提高，能量需求量增加；酶活力增加使消化速度加快，鱼消化道内食物的排空速度越快，摄食量越大。高温加速鱼体肌肉的发育，需要补充更多能量，从而加大摄食率[29]。但当水温超过适温范围时，草鱼体内的肌糖原和肝糖原大量消耗,代谢紊乱，摄食率下降[30]。

2.2 溶解氧

适宜溶解氧含量与鱼类的摄食和生长密切相关[31]。水体中溶解氧不足影响鱼体各器官的正常功能：轻微时，鱼类的摄食量降低，影响生长；严重时，导致鱼体停食，甚至死亡。倪达书等[32]研究表明，当水体中溶解氧含量降到2mg/L时，草鱼停止或极少摄食。这与草鱼需要大量氧来维持正常代谢水平有关[33]。因此，当鱼类受到低氧胁迫时，摄食量会下降，生长缓慢。

2.3 其他因子

一般来说，pH、亚硝酸盐和氨氮等物质胁迫可引起机体一系列病理变化，降低鱼的摄食率。

草鱼是一种酸敏感性鱼类，在摄食和吞咽的过程中同时摄入池塘水，水随食物的消化逐渐从前肠进入后肠，影响整个肠道的pH[34]。低pH引起草鱼体内一系列不利的生理反应，降低摄食率，如影响鱼类的耗氧代谢和血液酸碱平衡、引发草鱼鳃和肝胰组织超氧化物歧化酶活性升高[35]。余日清和贺锡勤[36]研究发现，低 pH（4.6～3.6 或 6.0～4.0）能干扰草鱼的呼吸和气体代谢活动，打破草鱼血液酸碱平衡，干扰程度随酸度的增大而加重。

水体中亚硝酸盐含量达到一定浓度易引起鱼类中毒，血液中高铁血红蛋白的含量升高，载氧能力下降，组织缺氧、神经麻痹、甚至窒息死亡[37]。亚硝酸盐对草鱼的毒性很高，可导致草鱼红细胞的渗透脆性增大，出现出血病[38,39]。

洪磊等[40]研究发现，水体中氨氮含量过高时，草鱼鳃丝扭曲明显、鳃上皮增生、鳃丝粘连，肝组织松软、易破碎、肝实质细胞的细胞质明显减少，有的甚至出现空泡化。

3 植物因子

3.1 植物的物理结构

植物坚硬的茎叶直接影响摄食者对其摄食程度。Sun等[41]实验发现，草鱼对新鲜轮叶黑藻Hydrilla verticillata （Linn.f.）Royle、苦草 Vallisneria natans（Lour.）Hara、金鱼藻 Ceratophyllum demersum L.和穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum L.4种沉水植物的摄食适口性为：轮叶黑藻＞苦草＞金鱼藻＞穗花狐尾藻，植物的坚实度（穗花狐尾藻＞金鱼藻＞轮叶黑藻=苦草）和剪切力（穗花狐尾藻＞金鱼藻＞轮叶黑藻＞苦草），结合二者分析说明，沉水植物的物理结构能抑制草鱼摄食。植物的物理结构不仅能抑制草鱼对其摄食，也能减少螺类及其他鱼类的摄食。Elger和Lemoine[42]探讨了静水椎实螺Lymnaea stagnalis对光叶眼子菜Potamogeton lucens L.及萍蓬草Nuphar lutea（L.）Smith等11种植物的摄食作用，发现静水椎实螺对植物的摄食率与植物的干物质含量（DMC）呈显著的负相关性。Wong等[43]研究发现，破坏了苦草的物理结构后，福寿螺Pomacea canaliculata对其的摄食率显著高于对新鲜苦草的摄食率，说明苦草的物理结构能抵抗福寿螺的摄食作用。鲤Cyprinus carpio对宽叶香蒲Typha latifolia、水葱Scirpus validus和金鱼藻的摄食率低于3种破坏结构植物的摄食率，说明3种植物坚强的外表减少了鲤鱼对其摄食[44]。Bonar等[45]研究发现，纤维素在鱼体内难以消化；高纤维素含量的植物咀嚼时间长；鱼对纤维素含量高的植物的摄食率低。

3.2 植物的营养成分

根据最优觅食理论，摄食者通常喜食营养物质含量较高，即高蛋白含量的植物[46-49]。Martínez-Crego等[50]研究发现，氮含量高的植物容易受到动物的摄食。草鱼的摄食率与沉水植物的蛋白含量呈显著正相关性[51]。水绵Spirogyra sp.蛋白含量最低，草鱼对它的适口性较低[52]。与草鱼相似，福寿螺对粉绿狐尾藻Myriophyllum aquaticum等21种水生植物的摄食率与植物中蛋白含量呈显著正相关性[43]。然而，也有与最优觅食理论不同的观点：植物蛋白含量的高低与摄食者对其摄食率无确定的关联。原因可能是一些植物的蛋白含量越高，其结构或化学成分带来的防御作用越强烈，摄食者会选择摄食低蛋白含量的植物[44,53]。

3.3 植物化学成分

植物含有大量的次生代谢产物（plant secondary metabolites，PSMs），影响摄食者对其的摄食作用。Schwartz等[54]比较了摄食者对入侵种马尾藻Sargassum muticum与本地种小叶藻Sargassum fusiforme和铜藻Sargassum horneri的摄食率，发现马尾藻含量大量次生代谢产物而能顺利入侵并成功繁衍。Sun等[41]向草鱼喜食的轮叶黑藻粉末中添加不同浓度的PSMs（来源于穗花狐尾藻），制成植物颗粒喂草鱼，发现草鱼的摄食率随PSMs浓度的增加而显著性下降。多酚化合物是植物体中一种常见的次生代谢产物，能抵抗鱼类的摄食。Dorenbosch等[55]研究发现，草鱼的摄食率与植物中多酚含量呈负相关性，很大可能与多酚中的代表物质单宁与鱼口腔中的唾液蛋白和糖蛋白发生反应使组织产生收敛性，引起口腔一系列不适反应有关[10,56]。但是，不同鱼类对不同植物的反应各异。鲤的摄食率与植物中多酚含量呈正相关性[44]。

3.4 植物的生长时期

影响草鱼摄食的植物因子很多。但这些因子的含量在植物生长发育过程中处于变动之中，如在成熟的过程中，植物的粗蛋白、粗纤维、木质素和单宁4种物质的含量处于变动中。Elger等[57]分析了不同季节光叶眼子菜、水蕴草Elodea canadensis和伊乐藻的化学成分，发现不同季节3种植物组织的成熟度不同。草鱼在5月、7月和10月对4种沉水植物的摄食率均为：7 月 ＞10 月 ＞5 月[51]。Boiché等[58]分析了不同季节水蕴草和伊乐藻的干物质含量和碳氮比，发现不同季节摄食者对其的摄食率显著不同：春季至秋季呈上升趋势，其原因是春夏季2种植物中碳氮含量比秋季低。营养期植物的粗纤维、木质素和单宁含量一般低于抽穗期和现蕾期，而粗蛋白含量则相反。说明每种植物的生育期中，草鱼较喜食处于营养期的植物，对营养期的摄食率高于抽穗期和现蕾期。

4 结论与展望

水生植物（多指大型水草）在水体生态修复发挥着不可沽灭的作用。但在实际生态工程应用中，会受到草鱼摄食的威胁。草鱼对水生植物的摄食会受到自身消化系统、质量、放养密度、水环境因子、植物成分因子以及生理反应等因素的影响。在实际工程运用中，应加强以下方面的工作：

（1）首先调查用作水生植物生态修复湖泊的水生动物，了解草食性鱼类的种类和生物量，摸清对水生植物的摄食威胁程度。

（2）对存在草鱼的湖泊，可优先选用适口性较差的水生植物作为先锋物种或采用围网等措施防止水生植物在种植初期被摄食。

（3）禁止人员放生草食性鱼类，尤其是草鱼，逐步建立相应的条例以减少草食性鱼类的来源。