稻田生态种养对农田生态效应的影响

陈 璐，陈 灿，黄 璜，李桂香

（湖南农业大学农学院／南方粮油作物协同创新中心，长沙410128）

稻田生态种养是将水稻生产与水产（禽类）养殖相结合的、利用生物间的协同增效效应的稻田养殖复合生态系统，是保证食物安全、维持农业可持续发展的有效途径［1］。中国是世界上最早进行稻田养殖的国家，稻田种养最早可追溯到两千多年前。稻田综合种养模式经过不断的创新发展，由传统的稻鱼（鸭）模式发展到多种复合种养模式。稻田生态种养模式主要有：稻田养禽类（鸡、鸭、鹅）、稻田养鱼类（鳅、鳝）、稻田养甲壳类（虾、蟹、螺）和稻田养两栖类（鳖、蛙）等，以及在这些模式上发展起来的“稻—鸡—螺”“稻—鸡—鱼”“稻—鱼—萍”“稻—鸭—萍”“稻—鱼—鸭”“稻—虾—鳖”“稻—鳖—鱼”“稻—螺—虾—鳖”等复合生态种养模式［2］。多年实践证明，稻田生态种养具有较好的生态、经济和社会效益。笔者就近年来国内外稻田生态种养，如稻田养禽类（鸡、鸭、鹅）、稻田养鱼类（鱼、鳅、鳝）、稻田养两栖类（鳖、蛙）和稻田养甲壳类（虾、蟹）对水稻群体结构和植株生长、水体环境、稻田土层、稻田杂草和水稻病虫害等方面的农田生态效应进行概述，旨在为更好地开展稻鱼生态种养的研究与实践提供参考。

1 生态种养对稻田水体环境的影响

稻田生态种养能提高水温、水体溶解氧浓度、浮游生物数量和种类。水温对水稻生长发育、品质及产量都有很大影响。水温过低，会影响水稻的吸水能力，降低根对营养物质的吸收率；影响水稻的光合作用，导致生长发育迟缓，生理机能降低，最终降低产量。水温每升高1℃，产量可提高3.75%。水体溶解氧浓度能通过影响土壤微生物活动、氧化还原电位、离子形态和土壤pH值而对土壤的N素转化和水稻对N素的吸收利用产生影响；提高水体溶解氧浓度能提高水稻平均根长和增加根的条数，延缓根系和地上部分老化。稻田浮游植物能固定N、吸收P、提高土壤有机质含量、促进水稻生长，是农田生态系统中的重要生物类群［9］。

稻田共生动物的拱土觅食活动会提高水体含氧量［7，8］，增大稻田中下层水和上层水的对流效应，使水面频繁波动和水体变混，增加透入水体的有效太阳辐射。混水中的悬体浮微粒吸收透入水面波纹的太阳辐射，光能转化为热能，提高稻田水体温度，促进水稻根系有氧呼吸，加速有机物降解［7，10］。蒋艳萍等［11］研究表明，稻田养鱼比普通稻田的水体平均温度高0.5～1.0℃，提高水体溶解氧含量，使pH值明显下降，提高水体N、P、K的含量。曾宪磊等［12］研究表明，稻田养中华绒螯蟹，浮游植物生物量显著提高，蟹的活动会影响pH值和水体溶氧量，提高水体温度和光照度，蟹的食物残渣能增加水体N、P浓度。稻田养鸭的总N、总P、总K含量分别比常规稻田增加1.85～5.06倍、2.01～8.70倍和42.79%～109.18%；提高了有效肥力供应，提高了水体电导率、氧化还原电位、混浊度，降低表层水体的温度和pH值，改善了水体物理和化学性质［13］。

综上所述，稻田生态种养能改善水体理化性质，提高水体温度、水体光照度、水体溶解氧浓度、浮游生物数量和种类，调节水体酸碱度，提高土壤有机质含量，提高水体N、P、K浓度，促进水稻植株地下部分生长。

2 生态种养对稻田土层的影响

稻田生态种养可以改善土壤养分状况，增加土壤速效N、速效P、速效K和土壤有机质含量［14，15］；共生动物在觅食杂草、害虫、水稻枯病老叶以及水稻扬花时飘落的禾花的过程中，产生出含有粗蛋白质和N、P、K等主要元素的粪便，增加了土壤有机质含量，加速肥料释放速度，提高土壤肥力；对共生动物的投喂饲养也会产生大量的食物残渣，可以为水稻生长提供养分［3～6］。林利红等［16］研究表明，稻蟹种养模式能改善土壤理化性质，显著增加土壤N、P等养分含量。“稻鸭共生”能够提高土壤全P、全N含量，能增加土壤截存的P量，降低土壤P亏缺［65］。邝雪梅等［17］研究表明，稻—金鱼生态种养比常规稻田的土壤速效N、有效P、速效K、有机质分别增加5.7%、6.4%、6.2%、7.5%。佀国涵等［18］研究表明，长期稻虾轮作显著提高了水稻土壤0～10 cm耕层的土壤速效K、全P含量，0～30 cm耕层的全N含量和0～40 cm耕层有机C、全K、碱解N含量，增加了土壤养分。连续3年稻虾种养模式比常规中稻模式提高了稻田土壤中的全C、全N、硝态N含量［19，20］，对土壤C／N、土壤pH值及碱解N含量无显著影响［20］。但陈万明等［22］研究表明，稻虾种养模式对土壤有机质、全N、全P、全K含量及pH值均有一定程度的提高。蔡晨等［23］研究也表明，稻虾生态模式会使土壤中的全N含量和pH随种养年限增加而缓慢增加。稻虾共作模式还能降低N和P输出／输入比，促进土壤中N和P的累积，同时也会增加系统N和P表观损失量［21］。林海雁等［24］研究表明，蛙粪积累能促进稻田土壤酶活性和土壤养分提高，随着虎纹蛙养殖时间延长，特别是在养殖90 d后，蛙的食量、体重和蛙粪排泄增加，虎纹蛙养殖区多种土壤酶活性及总N、总P和总K含量显著高于常规稻田。

稻田种养结合可以改善土壤物理状况，改善土壤透气性和氧化还原电位，提高土壤团聚体和土壤结构系数，减小土壤容重，增大土壤总孔隙度和非毛管孔隙度［15，23，27～29］。邝雪梅等［17］研究表明，稻—金鱼共栖生态系统的稻田土壤比常规稻田土壤总孔隙度增加8.63%，土壤非毛管孔隙度增加0.01%，土壤容重降低0.11 g／cm3。长期稻虾轮作会显著提高土壤0～40 cm土层的总孔隙度、非毛管孔隙度和毛管孔隙度，降低其容重［30］；显著降低0～10 cm土层还原性物质总量，提高20～30 cm土层的土壤还原性物质总量，显著降低15～30 cm土壤层的土壤紧实度［18］。龚世飞［30］研究认为，稻虾模式在一定时间内能改善生物学活性和土壤理化性状，但长期稻虾共作会降低土壤养分含量、土壤酶活性和微生物量，加速土壤碱化。

土壤微生物能促进土壤有机质分解和养分转化。周雪芳等［25］研究表明，稻蛙养殖能显著提高土壤微生物数量和活度，使促进P分解的巨大芽孢杆菌数量增加，提高土壤P的供应能力。全生育期内稻蟹种养田的细菌、放线菌、真菌总量分别为常规稻田的1.65、1.00、0.48倍；改变了微生物多样性格局，增加主要微生物物种，细菌多样性指数最高提早20 d出现［31］。

3 生态种养对稻田CH4排放的影响

水稻种植会排放大量CH4，稻田CH4排放量达到全球总排放量的5%～19%［27，32］。稻田生态种养中共生动物的活动，增加了土壤与大气的接触，对土壤氧化还原状况进行了改善［32］，提高了稻田水体溶解氧浓度和甲烷氧化菌的活性［33］，减缓了稻田温室气体排放。稻鸭共作能够降低20%～30%的CH4排放［34］，养鸭可降低稻田CH4排放高峰期60.7%的排放量［66］。周江伟等［67］试验表明，免耕稻鳖鱼全生育期的CH4排放量比免耕稻鱼、免耕稻鳖、水稻单作分别减少21.6%、29.2%和39.9%。袁伟玲等［68］研究发现，稻田养鲫鱼全生育期的CH4排放量比水稻单作减少12%～16%。虾能啃食水稻枯枝败叶和杂草，减少有机残体在分解过程中产生的CH4，虾的活动会增加水体溶解氧，加快CH4氧化速度［35］。徐祥玉等［36］研究也表明，长期养虾可使深层土壤氧化还原状况得到显著改善，使稻田CH4排放量降低，CH4氧化量增加，养殖克氏原螯虾还可抑制因秸秆还田所产生的CH4增排效应。

4 生态种养对稻田杂草的影响

稻田杂草危害性较大，全世界水稻产量可能由此减少10.8%［8］。稻田中比较常见的稗草、鸭舌草、假稻、慈姑、水莎草、异型莎草、眼子菜、水马齿、千金子、牛毛毡、陌上菜、水苋菜、鳢肠、丁香蓼、节节菜等，发生数量占田间杂草的95%以上［37］。利用生物多样性以及生物之间的相互作用能明显控制杂草危害，实现除草剂减量增效［38，39］。

稻田养殖可以有效控制稻田杂草［40］。鱼鸭在初期吃掉大部分幼嫩杂草，鱼鸭的田间活动能使水体浑浊，减少水中透光率，抑制杂草发芽和生长［41］。稻田养鲤鱼，鲤鱼可以吃掉田中的杂草种子和杂草嫩芽［47］。小龙虾以田间杂草、草籽和稻脚叶为食，虾的活动会踩踏杂草，使杂草不能萌发生长，比人工除草更经常、彻底［42～44］。稻虾共作能控制85%以上的鸭舌草、杂草稗、异型莎草、水苋菜及陌上菜，与施用36%苄嘧磺隆·二氯喹啉酸WP270 g／hm2的防治效果相当［37］。稻虾共作年限越长，杂草控制效果越好，但多年生杂草假稻或其他深水性杂草的危害可能会加重［37］。稻虾共作2～3年时，比常规模式稻田杂草总密度降低52.92%、双子叶阔叶杂草密度降低73.53%，单子叶禾本科杂草密度降低63.26%［43］。稻蟹生态种养中蟹的放养密度和蟹龄越大，对稻田杂草的抑制效果越好，蟹对阔叶杂草的防治效果优于对单子叶禾本科杂草的防治效果，蟹对阔叶杂草的控草效果可达到 70.93% ～80.89%［45，46］。

综上所述，水稻田中养殖的鱼类、禽类、甲壳类能通过活动、取食和践踏抑制杂草萌发或生长，对双子叶阔叶类杂草的防治效果优于单子叶禾本科杂草的防治效果，能够达到节药增效的目的。

5 生态种养对稻田病虫害的影响

水稻害虫包括稻纵卷叶螟和稻飞虱。稻纵卷叶螟成虫在田间一般停留在稻叶中上部，稻飞虱主要危害稻丛基部。水稻基部的害虫会被稻田里的鱼类、两栖类和甲壳类动物吃掉，水稻中部和上部的害虫会被稻田里的禽类吃掉［48］。黑斑蛙对水稻植株基部害虫具有捕食作用，但不能有效控制稻田中上部的虫害［49］。晚稻每公顷放养900只牛蛙和1500只牛蛙对稻飞虱的防控效果分别为56.5%和69.2%，表明稻田养蛙能有效防控稻飞虱［50］。盛瀛［51］研究表明，稻鳖共作30 d后，对稻飞虱的防控效果优于施用化学药物（30%吡蚜酮悬浮剂）且防控效果稳定，可有效控制稻飞虱。江龙林［52］研究表明，放养规格3 cm左右的虾苗（250～600只／kg）22.5万尾／hm2或450～750 kg／hm2，可有效控制稻飞虱危害。鸭子能有效且稳定地控制稻飞虱和稻纵卷叶螟成虫种群在水稻分蘖至孕穗期的数量［2，53］。蜘蛛是水稻害虫的重要天敌之一，数量大、种类多，均为捕食性［54］。研究表明，蜘蛛对水稻害虫有跟随现象，保护稻田蜘蛛能控制水稻害虫数量［55，56］。马晓慧等［54］共调查蜘蛛标本16 783头（共31种，隶属于11科，以园蛛科、狼蛛科、皿蛛科数量最多），发现稻蟹田蜘蛛个体数量显著多于常规田。周华光等［57］研究表明，稻鸭共作20 d时稻飞虱数量减少45.9%，稻鸭共作50 d时稻飞虱数量减少66.8%；养殖鸭子的时间越长对稻飞虱的防治效果越好，而蜘蛛数量为非稻鸭田的1.6倍，大幅提高了蛛虱比，有利于控制稻飞虱。福寿螺由于其适应性强、食量大、繁殖力高，大量啃食水稻植株，能迅速在农田扩散，对水稻危害严重［10，11，58］。研究表明，鸭子［59，60］、水龟和鲤鱼能有效控制福寿螺的数量［61］，稻田养鸭密度为210只／公顷时，对稻田福寿螺的防控效果最佳［62］。

纹枯病、稻瘟病是水稻的主要病害。稻田生态种养中的共生动物取食稻田部分菌核、大量病原菌和枯老病叶，在田间的活动会促进稻田通风透光，营造不利于病害发生的环境，提高植株抗病能力，从而打乱病源滋生环境，减轻稻田发病几率［63，64］。稻田养鱼能摄食大部分老病叶鞘部分，有效根除病源，控制纹枯病的发病程度，能降低稻株的枯心率及白穗率［11，26］。

综上所述，稻田生态种养能有效控制稻纵卷叶螟、稻飞虱和福寿螺对水稻的危害，显著提高蛛虱比；减轻水稻纹枯病、稻瘟病的发病率。