西南山区稻蛙复合种养的研究与实践

李冬雪，宋星陈，熊玉唐，宋宝静，陈 卓

（1贵州大学绿色农药与农业生物工程国家重点实验室培育基地，贵阳550025；2贵州大学农学院，贵阳550025；3贵州省农业技术推广总站，贵阳550001；4贵州大学化学与化工学院，贵阳550025）

0 引言

稻田复合种养是利用稻田生态空间，通过共生方式将水产动物或水禽动物养殖于稻田浅水环境，而形成的一种水稻与养殖动物或水禽动物互利共生的稻田复合种养生产模式[1]。稻田复合种养历史悠久，在中国最初为稻鸭复合种养，可追溯至明朝，主要用于稻田治蝗。20世纪80年代，稻田复合种养在国内广泛推行，逐渐形成了稻田养殖鱼、鳖、蟹、虾、鳅、螺、蛙等生产模式[1]。21世纪以来，稻田复合种养在国内得到快速发展，每年保持在200万hm2，形成了一个独特和稳定的稻田生产体系[3]。受地形地貌、气候特征等方面因素影响，西南稻区与长江流域和南方稻区存在一定的差异，西南稻区总体上表现为稻田碎片化严重、梯田多、集中连片田少、昼夜温差大、年积温偏低、光合总体不足、水稻生育期较长等，但具有稻田灌溉水资源相对丰富、水质好、稻田生态多样性丰富等优点，适合发展稻田生态养殖。其中，稻-鸭、稻-鱼等共生模式具有一定的产业基础和市场优势。稻蛙复合种养是近年来兴起的一种新型稻田种养模式，具有投入小、产出大、产投比高的优点，在南方稻区及长江流域具有良好的发展态势，并形成一定的规模[4]。同时，稻蛙复合种养模式还能一定程度地控制稻田病虫草害，通过蛙粪增加稻田有机肥，有效减少稻田农药和化肥的施用，符合当前农作物病虫害绿色植保和农药化肥“减施增效”的发展方向[5]。但稻蛙复合种养存在诸多的理论与实际问题，需要进一步探索和总结。因此，笔者就稻蛙复合种养产业进展现状、存在问题及在西南山区发展的潜在优势和问题进行探讨，以供参考。

1 稻蛙复合种养的生态学原理

1.1 稻蛙复合种养生态系统的构成

稻田生态系统是一种根植于土壤、水体和稻株基础之上，由农事劳作与自然环境协同的人工生态系统。它以水稻、底栖生物、水生生物、浮游生物、杂草等为构成要素，并通过要素间的相互作用而形成的生态系统。它的组成与地域、气候、稻作制度、水稻生长的时空变化等密切相关，并存在地域多样性、生物多样性、耕作方式多样性[6-7]。国内稻田生态系统中生物多样性丰富，据调查，南方稻区的稻田杂草200余种，水生植物36种，藻类67种，底栖动物21种，浮游动物77种[8-9]。在稻田生态系统中，因养殖动物的进入改变了生态系统的构成。例如，稻鸭复合种养系统中，绿藻、硅藻和原生动物等优势种群减少，而裸藻、枝角类优势度增加，稻田水体生物多样性指数显著提高[8]。在稻蛙复合种养系统中，水稻、杂草、光合细菌和藻类构成系统内的主要生产者，蛙作为消费者，通过捕食昆虫以及采食底栖生物、水生生物、浮游生物生存；同时，蛙粪作为有机氮肥，参与构成了稻田土壤和水体微生物种群（图1）[10]。

1.2 稻蛙复合种养生态系统的关系

稻蛙复合种养系统为蛙提供了生存场所。其中，稻田浅水系统和稻株首先为蛙提供了生长和栖息的场所。其次，稻田昆虫、浅水系统中的底栖生物、水生生物为蛙提供食物来源。

蛙也在水稻的养分供应和病虫害防控方面为水稻健康生长做出了积极的贡献。例如，蛙排泄粪便为水稻生长提供有机肥料，为水稻生长提供营养供应。蛙通过捕食害虫减少稻田害虫的基数，减轻害虫对水稻的危害，保障了水稻的健康生长；同时，通过蛙的生存活动，特别是在水稻移栽后，幼蛙对刚萌发的杂草进行踩踏，进行稻田抑草和控草，降低了杂草在光照、水分和肥料等方面对水稻的竞争，利于水稻的生长。因此，稻与蛙形成了互惠互利的复合种养系统。

图1 稻蛙复合种养物质能量转化

2 稻蛙复合种养的研究进展

2.1 稻与蛙的资源要素

在稻蛙复合种养系统中，目前所饲养的蛙主要有虎纹蛙(Rana rugulosa)、牛蛙(Rana catesbeiana Shaw)、泽蛙(Fejervarya limnocharis)、黑斑蛙(Pelophylax nigromaculatus)和美国青蛙(Rana grylio)等。水稻品种多选用抗病虫性强、株形紧凑、生育期适中和产量高的优质水稻。

2.2 稻蛙复合种养的功能及机制

2.2.1 稻田病虫草害的控制

（1）病害控制。蛙的生存活动可疏松土壤、降低土壤容重、增加土壤孔隙度，进而改善土壤结构，促进水稻根系呼吸，利于根系养分吸收。同时，蛙的活动利于老叶、枯叶脱落，改善水稻基部通风环境，降低水稻病害的发生率，特别是对水稻纹枯病的防治效果显著[11]。2017年，本研究团队在贵州省播州区山至金生态农业公司石板镇水稻基地的研究表明，采用稻田养蛙技术的水稻纹枯病的病株率为48.1%，比不采用稻田养蛙的处理要低10.7个百分点；采用稻田养蛙技术的水稻稻瘟病的病株率为2.6%，比不采用稻田养蛙的处理要低2.1个百分点（试验数据暂未发表）。

（2）虫害控制。对四川稻区秋收后青蛙、沼蛙和泽蛙的食性分析发现，青蛙以直翅目、膜翅目、蜻蜓目、鞘翅目昆虫为主食，沼蛙以直翅目、膜翅目、半翅目和蛛形纲昆虫为主食，泽蛙以膜翅目、蛛形纲昆虫为主食。通过有益系数分析发现，青蛙、沼蛙和泽蛙的有益系数分别为22.51%、45.84%和53.93%。提示秋收时节的3种蛙对人类有益程度由大到小依次为泽蛙＞沼蛙＞青蛙[12]。对北京稻区夏秋季黑斑蛙的食性分析发现，黑斑蛙可捕食鞘翅目、直翅目、同翅目、半翅目、双翅目、膜翅目、鳞翅目的昆虫。取食主要害虫有稻蝗、蚱蜢、叶蝉、稻飞虱、稻象甲、粘虫、大地老虎、二化螟和灰种蝇等。分析所取食的益虫、害虫，计算其有益系数为13%，说明黑斑蛙属于有益动物，但其有益系数不高[13]。

网箱盆栽辅助实验表明，对稻飞虱的捕食能力由大到小依次为青蛙、牛蛙、泽蛙。青蛙、牛蛙对稻纵卷叶螟成虫的捕食能力相当，泽蛙不捕食稻纵卷叶螟成虫[14]。田间实验表明，青蛙和牛蛙对稻飞虱的控制效果最好；牛蛙和青蛙对稻纵卷叶螟成虫的控制效果最好。同时，放养密度与控制效果呈正相关[14]。田间实验条件下，美国青蛙能有效控制稻飞虱和黑尾叶蝉虫量及危害[15]。牛蛙在田间实验条件下，对稻飞虱具有显著的控制效果，且控制效果与投放密度相关。牛蛙对二化螟和稻纵卷叶螟没有控制效果[4]。实验条件下，泽蛙对中华稻蝗的捕食潜能大[16]。

（3）杂草控制。蛙通过踩踏和跳跃活动能有效控制杂草。在稻-鱼-蛙模式中，发现稻田主要杂草种类及发生量均发生改变。例如，稻田主要杂草发生种类由普通稻田的轮叶黑藻、眼子菜、牛毛毡、萍和黑三棱等转变为稻-鱼-蛙复合种养田的轮叶黑藻、紫背浮萍、牛毛毡、小茨藻和狸藻等；通过水稻生长前后期的比较，杂草生物总量在稻-鱼-蛙复合种养田处理中减少26.7%，而在普通稻田中增加30.5%[17]。2017年，本研究团队在贵州省播州区山至金生态农业公司石板镇水稻基地的研究表明，稻蛙复合种养处理的杂草发生量和种类分别为1.2 kg/调查点和3种，化学除草剂处理的杂草发生量和种类分别为0.8 kg/调查点和8种，稻鱼鳖复合种养处理的杂草发生量和种类分别为2.5 kg/调查点和4种，说明稻蛙复合种养处理的杂草发生量略高于于采用化学除草剂处理，显著低于稻鱼鳖复合种养处理，但其杂草种类显著低于化学除草剂的处理（试验数据暂未发表），说明稻蛙复合种养处理对抑草和控草具有一定的效果。

2.2.2 稻田天敌昆虫和中性昆虫的影响 美国青蛙对稻田黑肩绿盲蝽、蜘蛛具有一定的捕食功能。另外，美国青蛙对稻田蚊、蝇等中性昆虫具有较弱的捕食能力[15]。对稻田牛蛙生态种养区进行调查，发现投入密度为900只/hm2和1500只/hm2处理组的蜘蛛数量比空白对照略少，提示牛蛙对蜘蛛影响较小。对黑肩绿盲蝽的数量调查发现，投放牛蛙处理的数量显著减少，推测与黑肩绿盲蝽的食物源——稻飞虱减少，食物链被切断有关[4]。

2.2.3 稻田土壤的影响 研究表明，经稻蛙复合种养的稻田土壤微生物数量及活度、酸性磷酸酶活性均显著增加，促进难溶性磷的转化与利用，从而提高稻田土壤肥力水平[18]。此外，蛙粪含有丰富的氮磷钾，为水稻生长提供肥料养分[17]。稻蛙复合种养能显著减少整个水稻季中的田面水总氮的总流失负荷、径流流失负荷、渗漏流失负荷，以及总磷的总流失负荷，有效控制氮和磷流失造成的农业面源污染[19]。

2.2.4 水稻产量和品质的影响 研究表明，稻蛙处理对水稻茎蘖数、株高、地上部干物质重量的影响微弱。但在一定的放养密度下，稻蛙处理可显著提高水稻的每穗粒数、结实率，其水稻产量比不防治区显著增加，与常规化学防治相当[14]。稻蛙处理能显著降低稻米的垩白粒率和垩白度，提高稻米外观品质；同时，稻蛙处理还能显著降低稻米直链淀粉含量，改善米饭质地[20]。对水稻成熟期籽粒样品进行21种矿质元素的定量分析，发现稻蛙复合种养可通过有机肥的投入，及有机质与矿质元素间的相互作用，改变部分矿质元素在土壤中的溶解和释放速率，进而影响矿质元素由土壤向水稻植株的转移行为，显著增加K、Na、Rb和Mn含量，提高水稻必需元素含量，但同时也增加Cs和Cd等非必需元素[21]。

3 稻蛙复合种养的技术模式

当前，稻蛙复合种养主要有绿色稻蛙模式和生态稻蛙模式等。绿色稻蛙模式涉及到人工投料饲养环节，蛙的主要的食物来源是投放的饲料。生态稻蛙模式指蛙自然放养，食物来源于稻田生物。稻蛙复合种养技术模式包括稻田工程、水稻种植、蛙苗繁育、蛙的饲养和田间管护。稻田工程涉及稻蛙取食食台建设、田间活动场所、防范天敌设施、田间排灌设施等。蛙苗取食食台可依据稻田形状及饲养稻蛙密度进行构建。蛙苗投放或蝌蚪投放可依据蛙的种类、水稻品种、水肥情况、稻田生态系统、稻蛙产业及市场前景进行组装搭配。蛙料的种类、营养配比及投料量需根据蛙的种类、蛙的生长发育周期及放养方式决定。蛙料可分为活体昆虫饲料和人工配制饲料。活体昆虫主要有蚯蚓、稻田害虫（稻飞虱等）、福寿螺、蚕、黄粉虫、蝇蛆等。颗粒蛙料的营养配比需要注意蛋白质、碳水化合物等配比，可在其中加入动物性蛋白。投放饵料需注意定点、定时、定量，食台上剩余饲料需及时清理，防止霉变食物引起蛙的疾病。根据蛙粪及水肥情况，进行稻田肥水管理。田间管护涉及蛙和水稻的管护。每年秧苗依据当地稻作栽培习惯在5月中下旬及6月上旬移栽，投放蛙苗至稻田，9月下旬—10月上旬陆续捕获成蛙。水稻收割后，留取部分健壮成蛙在休耕稻田越冬繁殖蛙苗，翌年4月繁殖蛙苗用于稻蛙复合种养（图2）。

4 稻蛙复合种养的效益分析

4.1 经济效益

综合比较水稻生产成本、养殖成本，以及稻谷、养殖产品等产出情况，计算稻-鱼、稻-鸭、稻-鳖、稻-蟹、稻-蛙等二元复合种养的产投比和利润值，发现稻-蛙模式的产投比最高，为2.63；其次为稻鱼模式，为2.45；稻-鸭模式的产投比较低，为1.47。以利润值进行分析，发现稻-鳖模式最高，利润为83513元/hm2，其次为稻-蛙模式，利润为70245元/hm2，稻-鸭模式、稻-蟹模式的利润最低，分别为6387、17730元/hm2[1]。2017年，经本研究团队在贵州省思南县塘头镇水稻基地的初步引种试验表明，每公顷投放黑斑蛙幼蛙46000余只，收获大于30 g的成蛙1334.25 kg/hm2。按市场价30.0/kg计算，蛙产值为80655.0元/hm2（小于30 g的蛙未计算其经济效益）。水稻品种为‘宜香优2115’，稻谷产量为7389.45 kg/hm2。稻谷单价按4.0元/kg计算，稻谷产值为29632.8元/hm2。合计稻蛙2项产值为110287.8元/hm2。因初次引种试验，投入相对较大，产投比相对较低，其比值还不合理。但就稻田综合产值仍然说明在较低密度的放养条件，稻蛙复合种养还是有较好的经济效益。目前，对于蛙的产出主要为食品。此外，蛙皮肤分泌物含有蛙皮素类多肽。研究发现，蛙皮素类多肽对回肠、子宫和膀胱等平滑肌具有收缩调节作用。因此，蛙皮肤分泌物还具有重要的药物开发价值，在未来的稻田综合种养中可以考虑加以利用[22]。

4.2 社会效益

稻蛙复合种养破除传统单一水稻种植投入多、回报低的困局，形成新型稻田综合种养产业，增加了稻田产值，提高了农田利用率，增加农民种粮积极性。蛙产品延长了产业链，形成以蛙肉为主的成品和半成品，带动了食品加工的二产发展。稻蛙复合种养实现了“一田两用”、“一水两用”，改变传统的稻作生产方式和生产关系，规模化发展还解放了生产力，解决了农民的就业问题，有助于农民脱贫致富和国家稳粮增产。

4.3 生态效益

稻蛙复合种养能一定程度地控制稻田病虫草害，特别是稻飞虱、稻螟、杂草等，能减少杀虫剂、除草剂等农药的施用，有利于生态环境的保护。此外，稻蛙复合种养能为水稻生长提供有机肥，可减少化肥施用，控制氮磷过量施用带来的农业面源污染。

图2 稻蛙复合种养时空耦合图

5 稻蛙复合种养产业发展问题及应对策略

5.1 药剂的风险评价及安全使用

5.1.1 农药对蛙的影响 研究表明，当前农田大量农药使用导致蛙等两栖动物的数量急剧减少[23-24]。甲霜灵等农药在一定浓度下，可导致一定比例的幼蛙死亡；当2种有效成分的农药共同作用幼蛙，还可进一步增加幼蛙的死亡率。甲霜灵等农药还可延缓幼蛙发育。此外，莠去津和异丙甲草胺还可抑制豹蛙(Rana pipiens)的胸腺发育。幼蛙暴露的农药种类越多，其危害程度也越大。多种农药有效成分共同作用可显著增加非洲爪蟾(Xenopus laevis)血浆皮质脂酮的含量[24]。唑菌胺酯、溴苯腈辛酸酯、克菌丹、精恶唑禾草灵、螺环菌胺和乐果等农药对中国林蛙(Rana temporaria)具有一定的致死率。研究发现，随着农药作用剂量的增加，幼蛙的致死活性也随之增加[25]。

尽管蛙能有效控制稻田复合种养系统中的害虫，可一定程度控制病害，和抑制杂草生长。但不可避免会采用农药防治水稻中的病害和草害。目前，国内登记农药品种会对蜂、鸟、鱼、蚕和蚯蚓等环境生物进行了毒性的评价，并依据毒性评价结果制定了相应的应用技术。但国内农药对蛙的毒性评价资料还不是十分完整。因此，在稻蛙复合种养中，慎重选择对蛙安全的药剂品种，以及制定适合稻蛙复合种养体系的施药技术是一个关键问题。

5.1.2 蛙药对稻田生态系统的影响 作为稻田养殖动物，对蛙的疫病进行预防性和治疗性用药也是必须的，特别是高密度养殖条件下。因此，要考虑蛙疫病控制药物是否对稻田生态环境造成影响。比如，对稻田土壤和浅水系统中微生物种群和数量的变化，是否会改变低栖生物、水生生物和浮游生物？以及土壤微生物种群的变化，是否会改变矿质元素在土壤、稻株中的转移行为。

5.2 饲料及肥料的安全使用

5.2.1 饲料和蛙粪对稻田生态系统和水稻的影响 稻蛙饲养所用饲料不仅涉及蛙的生长、发育及成蛙肉质，稻蛙采食剩余的还田饲料、稻蛙过腹还田的蛙粪，还涉及到稻田水质和土壤的营养状况、稻田生态系统的构成，也会间接对蛙和水稻产生影响。目前，饲养蛙料主要为人工配制饲料或市场购置商品饲料，一些饲养鱼的颗粒饲料也作为蛙料。这些饲料及投放量对稻田水体及生态系统是否造成影响。例如，对土壤微生物种群和数量、水生生物种群和数量等是否造成改变，还需要科学评价。目前，有研究报道稻鸭复合种养中鸭粪的氮、有机碳等养分的含量，并依据鸭粪投入量、稻田地力状况制定了放养密度、人工施肥的投入[1]。但对于蛙粪的肥力评价工作，尚未见有报道。

5.2.2 肥料对稻蛙的影响 在稻蛙复合种养系统中，水稻除了利用蛙粪作为有机肥，还需要人工施加化肥、复合肥等促长增产。所用肥料及用量是否会改变稻田肥水状况和稻田生态系统，进而影响蛙苗的生长和健康状况，甚至肉质等，目前尚不明确。因此，针对稻田本身地力状况、水稻稻种，科学搭配水稻用肥，甚至研制适合稻蛙复合种养的水稻专用肥，值得下一步研究。

5.3 生态系统构成及变迁机制

5.3.1 “稻、蛙”要素互作可能改变稻田生态系统 当稻、蛙要素引入稻田生态系统中，系统内物质能量转化关系发生了变化，稻田生态系统也逐渐改变。表现在底栖生物、水生生物、浮游生物，土壤及水体微生物种群及数量，以及益害虫种群变化等。另外，对于高密度养殖稻蛙，由于长期大量饲料投入、蛙粪产生，稻田土壤可能存在持续厌氧还原、氮素富营养的状况，稻田环境污染风险有增加的趋势。因此，需要科学评价稻、蛙要素互作下的稻田生态系统的变化情况。需要基于田间设施技术、种养协同技术、氮素调控技术等，提出稻蛙复合种养的生态系统可持续调控途径和措施。同时，基于稻田生态系统自身存在地域、时空和耕作习惯等方面的差异性，提出区域间的稻蛙复合种养技术模式。

5.3.2 稻蛙复合生态系统进一步影响稻米和蛙 目前的研究数据支持稻蛙复合种养可提高稻米品质和蛙肉品质。但也有部分数据表明，由于蛙的引入，对稻田土壤属性的改变，从而影响了部分非必需矿质元素在土壤与稻株间的转移行为，改变了稻籽矿质元素的含量[21]。因此，基于稻蛙系统内物质能量转化关系，提出干预措施，降低非必需元素在稻籽中含量，提升稻米品质。

5.4 稻蛙复合种养的效益优化问题

基于蛙种、投放数量、水稻产出等产投比和利润值的计算表明，稻蛙复合种养经济效益在所有二元稻田种养模式中的价值最大。但对于产业的选择，常基于经济、社会和生态效益进行综合评估。在具有足够的经济效率基础上，为增加社会效益和生态效益，优化蛙苗种类、提高蛙肉品质、提升稻米品质、解决市场供需，研究制定合理的稻蛙复合种养技术地方规范，使得效益最大化。

5.5 西南山区稻蛙复合种养产业的比较优势

西南稻区在国内稻区板块中占有十分重要的地位，其水稻种植历史悠久、稻作文化特色鲜明。稻田多位于河谷、盆地、丘陵、低山、中山，碎片化严重。稻区海拔落差显著，气候类型丰富多样，立体气候明显，雨量充沛，水资源丰富，稻田生态系统丰富[26]。综合比较西南山区和长江中下游稻区和南方稻区稻蛙复合种养产业，西南山区发展稻蛙复合种养产业存在一定的优势和弊端。同时，在技术层面对西南山区稻蛙复合种养产业和其他产业进行比较，笔者认为发展稻蛙模式比稻鱼模式或稻鸭模式更具有优势（表1）。

6 结语

稻蛙复合种养具有投入少、产出大、利润高、产投比大的优点。同时，稻蛙复合种养能有效控制稻田害虫，减轻病害发生，适度抑草控草，能减少稻田农药施用；蛙粪能减少化肥投入。因此，稻蛙复合种养是“水稻农药化肥减施增效”的重要措施。经长期实践证明，稻蛙复合种养产业的经济、社会和生态效益显著，是当前国内水稻产业结构调整的发展方向。当前，稻蛙复合种养产业在技术层面还存在诸多问题，特别是西南山区。例如，蛙对稻田生态系统的影响，稻蛙复合种养系统对稻米品质和蛙的生长发育的影响，稻蛙复合种养系统中蛙的品种选择、蛙的饲养技术和疫病控制技术问题，水稻病虫草害的药剂控制技术及其他生物、物理防控技术的集成问题，以及对蛙的影响等。此外，在三元复合种养系统中，如何引入经济效益、社会生态效益高的水产动物，例如，稻-蛙-鱼模式、稻-蛙-虾模式、稻-蛙-蟹模式。总之，稻蛙复合种养产业是国内稻田综合种养产业中的一项新产业，其良好的经济、社会、生态效益，值得探索和产业规模化。

表1 西南山区稻蛙复合种养产业的比较优势与弊端