基于GAM和GWR模型分析环境因子对南极磷虾资源分布的非线性和非静态性影响❋

贾明秀， 黄六一， 褚建伟， 刘长东

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2. 蓬莱市海洋与渔业监督检查大队，山东 蓬莱 265600)

由于南极磷虾(Euphausiasuperba)的巨大生物量和潜在商业价值，吸引着全世界渔业发达国家的广泛关注。南极磷虾主要分布于陆架边缘、冰架边缘和岛屿周围水域[1-3]。冬春季主要聚集在海冰底部，以冰藻为食；夏秋季海冰融化，分布于南大洋水域，以浮游植物和小型浮游动物为食[4]。南极磷虾有昼夜垂直移动习性，白天分布于较深水域，夜间到较浅水域[5]。南极磷虾的空间分布和资源量受环境因子影响较大：Trathan等[2]研究发现南乔治亚岛南极磷虾丰度与温度呈负相关关系；海流、海底地形、浮游生物等也被证明是影响南极磷虾分布的重要环境因子[6-10]。

国内外许多学者已开展环境因子与南极磷虾资源分布关系的定性和定量研究[7-14]。定量研究环境因子对南极磷虾资源空间分布的影响，首先假定单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit effort, CPUE)与资源丰度成正比，然后应用统计模型探究CPUE与环境因子的关系。广义加模型(Generalized additive model，GAM)基于所有采样点数据拟合一个全局回归方程，利用样条函数表示各环境因子与CPUE的非线性关系，广泛应用于南极磷虾渔业资源分布与环境因子关系的研究中[7-10]。

南大洋复杂的海洋生态系统、多种环境因子的交互作用及南极磷虾对环境变化的动态响应机制可能引起环境因子对南极磷虾资源分布的影响在空间上不连续(空间非静态性)[15]，故GAM模型得出的全局统一规律，可能会掩盖资源分布与环境因子关系的特殊区域。地理权重回归(Geographically weighted regression, GWR)考虑采样点间的空间距离，在每个空间位置拟合一个局部回归方程，得出各环境因子与CPUE关系的局部回归系数，便于发现资源分布的“热点区域”[16]。GWR模型在每个采样点拟合一个局部回归方程，故该模型不适宜分析较小的数据集。Windle等[17]首次应用GWR模型分析渔业调查数据，发现环境因子对渔业资源分布的空间非静态性影响。

本研究基于中国水产有限公司“龙腾”号大型拖网加工船于2015、2016年在南设得兰群岛周边海域的渔捞日志数据，应用GAM和GWR模型分析南极磷虾的CPUE和环境因子间的关系，旨在为南极磷虾渔场渔情预报、资源评估和渔业管理提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 研究区域及数据收集

“龙腾”船2015、2016年的作业位置位于南极半岛北部的南设得兰群岛和象岛周边海域，作业时间为1—4月(南半球夏秋季，见图1)。“龙腾”船建造于1990年，总吨位7 765.0 t。渔捞日志记录的数据包括每网次的渔获量(t)、起放网位置(经纬度)、起放网时间、作业水深(m)、表层水温(℃)、拖速(kn)和拖曳时长(min)。

图1 “龙腾”渔船作业位置和对数转换的单位捕捞努力量渔获量Fig.1 Fishing sites of “Longteng” boat and catch per unit effort (CPUE) by log-transformation

南极地区的温跃层变化很小，通常表层和底层温差仅1 ℃左右[18]，故表层水温可代表作业位置的水温。作业时间内，海水表温年际间及季节间变化不显著(P>0.05)。起放网坐标的平均值定义为每次作业的位置。作业水深是基于探鱼仪探测的虾群影像，测得拖网上纲中点水深。平均拖速2.7 kn，平均作业时长90 min。本研究CPUE定义为拖速2.7 kn，作业时长90 min的渔获量，可表示为：

CPUE=C/(V×T) ×90×2.7。

式中：C为渔获量(t)；V为拖速(kn)；T为拖曳时长(min)。经对数转换的(CPUE+1)数据符合正态分布，且无负值，故作为本研究的反应变量。剔除渔捞日志中渔获量或环境因子记录错误的数据，余下1 435条有效网次数据用于本研究分析，满足GWR模型对数据量的要求。本研究在ArcGIS软件中生成各捕捞位置的离岸距离数据。

1.2 分析方法

本研究分析海水表温、作业水深和离岸距离对CPUE的影响。考虑环境因子对CPUE的影响在时间上不连续，本研究分别分析2015、2016年的渔捞日志数据。GAM模型是广义线性模型的非参数扩充，使用平滑样条函数分析解释变量与响应变量的非线性关系，当样条函数的自由度为1时，非线性关系变为线性关系。本研究中GAM模型可表示为：

ln(CPUEi+1)=s1(depi)+s2(tempi)+s3(disti)+εi。

(1)

式中：s为样条函数；dep为作业水深；temp为表层水温；dist为离岸距离；ε为残差项，假定服从N(0,σ2)的正态分布。

GWR模型是全局线性回归模型在空间上的扩充，在每个空间位置，基于其周围一定范围内的采样点，都拟合一个局部回归模型[16-17，19]。GWR模型中，用于拟合各局部回归模型的采样点数目对模型性能影响很大。当采样点空间分布较均匀时，回归点周围固定范围内的采样点用于拟合局部回归模型被证明具有较好的模型性能；当采样点空间分布不均匀时，回归点周围一定数量的采样点用于拟合局部回归模型具有较好的模型性能[17]。传统线性回归模型假定所有采样点权重值相等，而GWR模型中用于拟合局部回归模型的各采样点的权重值与距离回归点的距离成反比，常用高斯和双平方权重函数确定采样点权重值[17]。用于本研究分析的采样数据在空间上分布不均匀，应用赤池信息准则(Akaike Information Criterion, AIC)方法确定GWR模型中用于拟合局部回归方程的采样点数目，同时高斯函数用于计算各采样点的权重值。GWR模型在本研究中可表示为：

ln(CPUEi+1)=β0(ui,vi)+β1(ui,vi)×depi+
β2(ui,vi)×tempi+β3(ui,vi)×disti+εi。

(2)

式中(ui,vi)表示第i个回归点的空间坐标。回归系数βj值(j=0, 1, 2, 3)依赖于回归点i的空间坐标(ui,vi)。假设CPUE与各环境因子的关系在空间上是一致的，故任意交换各采样点的空间位置不会影响模型结果，因而置换检验(Permutation test)可用于检验各回归系数空间变化的显著性。同时，Kruskal-Wallis H检验用于检验各局部回归系数时间变化的显著性。基于AIC标准比较GAM和GWR两种模型的模型拟合度。

R统计软件用于本研究所有统计分析， 其中，GAM和GWR模型分别使用R软件的“mgcv”和“spgwr”包计算，置换检验使用“GWmodel”包计算；GWR模型结果通过“rgdal”包提供的“writeOGR”方法导入到ArcGIS软件中，制作生成结果图。

2 结果

GAM模型结果显示，2015年南极磷虾CPUE与作业水深呈极显著线性负相关关系(P<0.01)，与表层水温呈极显著线性正相关关系(P<0.01)，与离岸距离关系不显著(P=0.20)；2016年，90%以上的捕捞位置都位于90 m以浅水域，在这些区域CPUE与作业水深呈极显著负相关关系(P<0.01)；与表层水温呈极显著负相关关系(P<0.01)，与离岸距离关系不显著(P=0.05)(见图2)。

GWR模型结果显示作业水深、表层水温和离岸距离与南极磷虾CPUE的关系在空间上不连续(见图3)。2015年，CPUE与作业水深在南设得兰群岛与南极半岛之间呈负相关关系，在象岛西部海域呈正相关关系；与表层水温在象岛西部海域呈负相关关系，而在南设得兰群岛东部海域呈正相关关系；与离岸距离在南设得兰群岛与南极半岛之间海域呈负相关关系，在象岛西北部海域呈正相关关系。2016年，CPUE与作业水深在南设得兰群岛和南极半岛之间水域呈正相关关系，在调查的其他水域呈负相关关系；与水温主要呈负相关关系，仅在南设得兰群岛和南极半岛之间的小部分水域呈正相关关系；与离岸距离在南设得兰群岛和南极半岛之间的一部分水域呈正相关关系，在调查的其他水域呈负相关关系。GWR模型的局部拟合度如图4所示。2015年在象岛西北部海域，模型拟合度最低；在南设得兰群岛东部海域，模型拟合度最高；2016年，在南极半岛西北部的小块区域，模型拟合度最高。

图2 作业水深、表层水温、离岸距离对CPUE影响的GAM分析结果图Fig. 2 Plots of fishing depth, sea surface temperature, offshore distance on CPUE from the GAM model

GWR模型的AIC值(1 155，942)低于GAM模型AIC值(1 228，1 024)，表明GWR模型拟合度优于GAM模型。作业水深、表层水温和离岸距离对CPUE的影响在空间上都存在符号的改变；作业水深对CPUE的影响在空间上变化不显著(P>0.05)，表层水温和离岸距离对CPUE影响在空间上变化显著(P<0.01)(见表1)。H检验表明，GWR各局部回归系数年际间(2015—2016年)变化都极显著(P<0.01)。

3 讨论

3.1 南极磷虾CPUE与环境因子关系

水温被证明是影响南极磷虾渔场分布的重要环境因子。南极磷虾是一种喜冷水的浮游动物，水温升高一方面影响南极生长、脱壳、繁育，另一方面由于水温升高导致南极冰川融化，减少南极磷虾的越冬、庇护场所和饵料来源，故水温直接或间接影响南极磷虾的资源量和空间分布[5]。朱国平等[20]利用GAM模型分析SST与南极磷虾CPUE的分布关系，发现南奥克尼群岛水域南极磷虾作业渔场的适宜海水表温为0.1～1.8 ℃，最适海水温度为 0.5 ～1.5 ℃。本研究GAM和GWR模型结果都显示2015年CPUE与海水表温主要呈正相关关系；而2016年CPUE与海水表温主要呈负相关关系。这可能是由于调查2年作业位置不同引起的，2015年虾群主要分布于30m以浅水域，而2016年虾群分布于更深水域。同时，张文霞和孟祥文[21]研究发现，南极绕极流区中尺度涡年际变化显著，环流方式也会对南极磷虾分布产生重要影响。GWR模型结果显示CPUE与海水表温的关系在空间上变化显著，在象岛西北部海域CPUE与海水表温主要呈负相关关系，而在南设得兰群岛东北部海域CPUE与海水表温呈正相关关系。这表明南极磷虾分布与其所处环境的温度适宜性有关，不同区域内南极磷虾的温度适宜性不同。GAM模型基于所有调查数据得出全局统一的结论，在某些局部区域不适用，这可能是由于在某些“热点”区域，海水水温与其他区域差别较大，也可能是在某些区域，海水表温不是影响南极磷虾渔场分布的主要驱动因子(如海流)。Sievers和Nowlin[22]研究发现南极半岛北部海流先由南向北流动，再向东偏转流向南乔治亚岛区域。由于水团的交替与温度变化有着密切的关系，因此南极半岛北部南极磷虾特殊的空间分布可能与海流带动的温度差异有关。拖网作业水深是基于探鱼仪探测的虾群影像，确定的拖网上钢平均深度，范围为0～270 m。CPUE与作业水深的负相关关系在一定程度上说明在较浅水域磷虾集群密度较高，但磷虾集群密度与水深的明确关系还需在以后的研究中进一步证实。多种生物和非生物因子共同促成南极磷虾的时空分布形态，本研究考虑对南极磷虾分布有重要影响的3个因子，模型拟合度较低，为了进一步确定南极半岛北部南极磷虾的时空分布形态，应考虑该区域更多的环境因子，例如海流和食物来源(浮游生物)带来的影响[23]。

图3 GWR模型评估的CPUE与作业水深、表层水温和离岸距离关系的空间分布图Fig.3 The maps of relationships between CPUE and gear depth, water temperature, offshore distance estimated by GWR model

图4 GWR模型局部拟合值空间分布图Fig.4 Mapping of the local pseudo-R 2 values from the GWR model

表1 地理权重回归系数的概括统计值、正值百分比、回归系数在空间上变化显著性及模型总体拟合度Table 1 Summary statistics, percentage of positive values, significance of local regression coefficient values and goodness of fit from the geographically weighted regression (GWR) model

注：+%：正值百分比Percent of positive values；AIC：赤池信息准则 Akaike information criterion。

①Year；②Environmental factor；③Low quartile；④Media；⑤Upper quartile；⑥Bandwidth；⑦Model fit；⑧Gear depth；⑨Sea surface temperature；⑩Offshore distance

3.2 模型分析

南设得兰群岛周边海域，即南极海洋生物资源养护委员会(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources，CCAMLR) 48.1区是我国南极磷虾捕捞的主要作业渔场。目前，关于南极磷虾CPUE与驱动因子关系的研究，主要是基于所有调查数据，应用方差分析或全局归回模型方法得出CPUE与各驱动因子的一般规律，进而指导渔业生产[9-14]。如朱国平[8]等基于2009—2010年渔季和2010—2011年渔季夏秋季渔捞日志数据，应用GAM模型研究发现CPUE与海水表温呈正相关关系。本研究应用GWR模型结合研究目标的地理属性，发现除作业水深对CPUE的影响在空间上变化不显著外，表层水温和离岸距离与CPUE的关系在空间上变化极显著，并存在正负关系转换。Siegel[15]研究发现南极磷虾资源量与环境因子的关系在年际间及不同区域间不连续，在小范围区域内，磷虾密度与水深关系在年际间连续[2]。本研究进一步证明了之前的研究结果。GWR模型广泛应用于陆上生物资源的研究[24-27]，但较少应用于海洋生物资源的研究。南大洋复杂的海洋环境状况、较大的研究范围及环境因子的交互作用可能是导致CPUE与环境因子间存在空间非静态性关系的主要原因。由于其局部回归特性，GWR模型不适宜预测调查区域外的渔业资源分布，同时GWR模型不适宜分析调查站位较少的数据集。尽管GWR模型的应用限制，GWR模型可动态改变研究尺度，解析南极磷虾CPUE与环境因子在任一空间位置的关系，便于发现不同于一般规律的“热点”区域，对渔业资管的高效开发和有效管理都具有重要意义，在以后海洋生物资源空间分布的研究中有广阔的应用前景。

4 结语

本研究应用GAM模型分析了2015、2016年南设得兰群岛周边海域南极磷虾的CPUE与环境因子的关系，研究表明南极磷虾的CPUE与作业水深和表层水温分别呈显著线性和非线性关系，与离岸距离关系不显著。考虑调查区域较大、南极海域环境复杂以及南极磷虾对环境变化可能存在的动态响应机制，本研究应用GWR模型把研究区域划分为各个子区域，在各子区域范围内，探究环境因子与南极磷虾资源分布的关系。GWR模型显示，各局部回归系数在空间上变化显著，表明环境因子与南极磷虾的渔场分布空间呈非静态性关系。尽管存在一些应用限制，但GWR模型可动态改变研究尺度，便于发现资源分布的“热点”区域，目前已广泛应用于陆上资源分布的研究，未来在海洋生物资源分布研究中将有广阔的应用前景。