猪肌肉肌纤维生长发育与类型转化及营养调控

欧秀琼，李 星

（重庆市畜牧科学院食品加工研究所，重庆市肉质评价与加工工程技术研究中心，重庆市养猪工程技术研究中心，重庆402460）

胚胎发育过程中，中胚层干细胞开始分化、增殖、转化，最后形成长圆柱形的多核细胞，即肌纤维。猪肌纤维是猪肌肉的基本组成单位，其数目在出生前就已确定。出生后肌纤维会随年龄增长而体积增大或类型转化，但数目不会变化。不同类型肌纤维具有不同的收缩与代谢特征，以保障肌肉功能的适应性与可塑性。肌纤维数目、大小与类型是反映肌纤维特征的3个指标，前两者主要决定瘦肉产量，后者与肌肉的理化特性、感官品质等都有着密切关系，是控制肌肉品质的生化和分子生物学基础［1］。肌纤维类型组成的改变可能成为肌肉品质调控的关键。因此，深入研究猪肌肉肌纤维生长发育与类型转化及其调控因素具有很高的实用价值。肌纤维生长发育与类型转化受遗传、生理阶段、环境、营养、运动及激素等很多因素影响，本文主要综述了猪肌肉肌纤维生长发育与类型转化及营养调控方面的科学研究，旨在为通过营养调控改善猪肌肉品质提供参考。

1 猪肌肉肌纤维特性及其与肌肉品质的关系

1.1 猪肌肉肌纤维特性

肌纤维又称肌细胞，是肌肉的基本组成单位，其长度一般在1—40 mm，直径一般在10—100μm，是呈长圆柱形的多核细胞（最多可达几百个细胞核），包括细胞膜、肌浆、肌原纤维和细胞核。其中，肌原纤维约占肌纤维的60%—70%，内含参与肌肉收缩的肌球蛋白和肌动蛋白。猪肌肉肌纤维特性主要包括肌纤维类型、肌纤维直径、肌纤维面积、肌纤维密度等。

肌纤维类型的分类方法较多。早先，人们根据能量代谢特点将肌纤维分为氧化型和酵解型。氧化型肌纤维含较多的细胞色素、肌红蛋白和线粒体，呈红色，所以又称红肌纤维，通过有氧代谢获取能量；酵解型肌纤维含较少的细胞色素、肌红蛋白和线粒体，颜色浅，所以又叫白肌纤维，几乎全部通过厌氧代谢获取能量。随后人们根据收缩功能将肌纤维分为慢收缩Ⅰ型和快收缩Ⅱ型。慢收缩Ⅰ型肌纤维特点是收缩速度慢而持久，不易疲劳，快收缩Ⅱ型肌纤维则相反。慢收缩Ⅰ型肌纤维多为红肌纤维，快收缩Ⅱ型肌纤维多为白肌纤维。再后来，人们利用组织化学方法，根据肌纤维的收缩和代谢特性将肌纤维分为4类：慢收缩氧化型、快收缩氧化型、快收缩酵解型和中间型。但这些传统分类方法无法准确定义肌纤维类型，目前，最常用的方法是利用现代分子生物学方法检测肌球蛋白重链（MyHC）多态性的基因表达来对肌纤维类型进行划分，这种方法更准确、可靠［2-3］。迄今，在哺乳动物骨骼肌和心肌上共发现8种MyHC异构体，即α-心型、胚胎型、初生型（或胎儿型）、Ⅰ型、2a型、2x型、2b型和眼外型，但成年哺乳动物骨骼肌仅表达4种MyHC异构体，即Ⅰ型、2a型、2x型和2b型，分别与慢收缩氧化型、快收缩氧化型、快收缩酵解型和中间型对应，其肌纤维的代谢类型从氧化到酵解过渡，收缩速度依次递增［4］。

1.2 猪肌肉肌纤维特性与肌肉品质的关系

猪肌肉肌纤维特性直接决定肌肉品质的优劣。肌纤维直径与蒸煮损失、压榨损失及剪切力均呈显著或极显著正相关［5］。不同类型的肌纤维在代谢、收缩特性等方面差异较大，因而肌肉中肌纤维类型比例可影响屠宰后的肌肉品质［6］。氧化型肌纤维一般直径较小，酵解型肌纤维一般直径较大，肌肉品质一般随着酵解型肌纤维（特别是MyHC2b型）比例增加而下降［7］。这是由于酵解型肌纤维细胞色素、肌红蛋白和线粒体含量低，肌肉颜色较浅，而糖原的含量及ATP酶系、糖酵解酶系活性很高，糖原酵解产生的乳酸较多，pH较低，因此，肌肉中若酵解型肌纤维比例高，则肌肉肉色评分较低，pH较低，肌肉保水性能（系水力）下降，品质较差。此外，肌肉中不同类型肌纤维含量与PSE（苍白、柔软、渗水）肉的发生有关，氧化型肌纤维含量高的肌肉不易产生PSE肉，相反，酵解型肌纤维比例越大越易发生应激反应和产生PSE肉［8］。

2 猪肌肉肌纤维生长发育规律

2.1 猪出生前肌肉肌纤维生长发育一般规律

猪肌肉肌纤维的生长发育过程是由前体干细胞发育为成熟肌纤维的渐进过程，分为4个阶段：中胚层干细胞分化为成肌细胞（成肌细胞的发育阶段可分为体节期、胚胎期、胎儿期和成熟期）、成肌细胞融合形成肌管（胚胎期成肌细胞融合形成初级肌管，胎儿期成肌细胞融合形成次级肌管）、肌管转变为肌纤维（初级肌管发育成为初级肌纤维，次级肌管发育成为次级肌纤维）、肌纤维生长发育至成熟。

大多数陆栖脊椎动物肌纤维生长发育的前3个阶段在妊娠期就已完成，所以，肌纤维数量在出生前就已确定，例如猪的肌纤维增殖在妊娠期的前90 d完成，出生后主要是肌纤维体积增长，而不是数量增加。

2.2 猪出生后肌肉肌纤维生长发育规律

肌纤维是猪肌肉基本组成单位，因此，猪肌纤维的生长发育与肌肉组织的生长发育是相对应的。随着猪体重（或年龄）增长，瘦肉型猪种体组织的生长势是骨骼＜皮＜肌肉＜脂肪，我国地方猪种是骨骼＜肌肉＜皮＜脂肪，都是骨骼最早发育，其次是皮和肌肉，脂肪是最晚发育的组织［9］，因此，猪肌肉肌纤维的生长高峰是在中小猪阶段，如姜曲海瘦肉型品系猪背最长肌肌纤维生长高峰在45—60日龄［10］。不同猪种肌纤维生长发育规律基本一致，均随年龄增长而增大，但国外瘦肉型猪种肌纤维直径显著高于国内地方猪种，周芝佳等［11］研究表明，长白猪肌纤维直径极显著高于民猪（P＜0.01）。

赵应安等［12］研究表明，长荣猪肌纤维面积累积生长曲线呈线性，绝对生长曲线呈“S”形，即20—35 kg阶段生长速度较慢，35—50 kg阶段生长速度最快，以后逐渐下降，80—100 kg阶段又有所回升。张鏸予等［13］以我国西南边远山区小型放牧珍稀猪种藏猪为研究对象，发现随体重（4 kg、7 kg、13 kg、21 kg及28 kg）增加，肌纤维面积逐渐增大，肌纤维面积累积生长曲线呈线性，其生长速度（绝对生长）高峰在4—7 kg阶段，而长荣猪肌纤维生长速度高峰在35—50 kg阶段［12］，这可能是由于藏猪是小型早熟品种，其组织生长发育有其特殊性，肌肉肌纤维生长高峰出现更早。黄金秀等［14］研究表明，随着体重增加，荣昌猪和杜长大猪肌纤维直径呈线性增长，而肌纤维密度则呈乘幂方程式降低。崔长艳［15］认为，随着日龄增加，杜长白猪肌肉肌纤维呈直径增粗、面积增大、密度变小的趋势，且不同部位肌肉肌纤维直径、面积及密度的变化幅度存在差异。

3 猪肌肉肌纤维类型的分化与转化

3.1 猪出生前肌纤维类型的分化与转化

胚胎期，猪初级肌纤维最初表达为胚胎型、胎儿型和Ⅰ型MyHC异构体，之后它们在大部分肌肉中发育成为MyHCⅠ型肌纤维；次级肌纤维出现在妊娠50—55 d，也表达为胚胎型和胎儿型MyHC异构体，与初级肌纤维不同的是，它们到妊娠后期才能表达Ⅰ型MyHC异构体，并最终发育成MyHCⅠ型肌纤维，其中有部分次级肌纤维短暂表达α-心型MyHC异构体。成熟的2a型MyHC异构体在胎儿期就已表达，而2x型和2b型MyHC异构体则要在出生后才表达［16］。

3.2 猪出生后肌肉肌纤维类型的转化

猪出生后为适应新环境和生理机能的需要，肌肉肌纤维类型具有相互转化的特性，且此转化过程处于动态平衡之中［17］，遵循Ⅰ↔2a↔2x↔2b的顺序［18］。Zierath等［19］认为，猪出生时绝大多数肌纤维是氧化型肌纤维，随着年龄增长，逐步转化为酵解型肌纤维。刘莹莹等［20］以长白猪和巴马香猪为研究对象，发现年龄显著影响背最长肌MyHC2x、MyHC2b基因表达水平（P＜0.05），且随年龄增长呈增加趋势；巴马香猪MyHCⅠ基因表达水平显著高于长白猪（P＜0.05）。杨飞云等［21］研究发现，20 kg与10 kg体重相比，猪背最长肌MyHCⅠ型和2x型肌纤维比例显著降低，2b型肌纤维比例显著增加。郭佳等［22］研究表明，金华猪MyHCⅠ基因表达量在30 d时最高，以后随着日龄增加极显著降低（P＜0.01）；而MyHC2a、2x和2b基因表达量在90 d、150 d及180 d与30 d相比均显著上升，180 d达到最高水平（P＜0.01）。这些研究结果存在一定差异，可能与猪的品种、饲料营养水平及外界环境等因素有关，但总体上猪肌肉肌纤维类型的转化与生理阶段及生长发育规律基本相符，猪出生后到断奶前，运动量小，肌肉主要由以有氧氧化供能的体积较小的慢收缩氧化型肌纤维组成，随着日龄增加，运动量增大，肌肉加速增长，慢收缩氧化型肌纤维逐步被体积较大的快收缩酵解型或中间型肌纤维取代。

4 猪肌肉肌纤维生长发育与类型转化的营养调控

4.1 猪肌肉肌纤维生长发育的营养调控

4.1.1 营养水平

猪出生后，限饲或降低营养水平都会影响肌纤维生长发育。Harrison等［23］研究发现，能量不足对3—7周龄猪背最长肌、比目鱼肌和菱形肌肌纤维生长发育均有影响，所有类型的肌纤维面积降低50%。但Lefaucheur等［24］认为，刚出生的仔猪营养不良时，会降低背最长肌快收缩Ⅱ型肌纤维面积，但对菱形肌中各类型肌纤维面积均无显著影响，因此，营养不良对猪出生后肌肉肌纤维生长的抑制作用与肌纤维类型和肌肉部位等因素有关。赵应安等［12］研究表明，低营养水平下长荣猪肌纤维面积累积生长比高营养水平下差，20 kg及35 kg体重阶段比80 kg及100 kg体重阶段更为明显，说明在小猪长肉时期，日粮营养水平对猪肌肉肌纤维面积增长影响较大，高营养水平能充分发挥猪肌肉的生长潜力。但黄金秀等［14］研究显示，饲粮营养水平对荣昌猪和杜长大猪背最长肌肌纤维直径和密度均无影响。研究结果的差异可能与猪的品种、生理阶段、环境及营养缺失度等因素有关。

4.1.2 粗蛋白质水平

肌肉干物质的主要成分是蛋白质，日粮中蛋白质水平对肌肉肌纤维生长发育的影响很大。张勇等［25］研究了饲粮不同粗蛋白质水平（10%、18%、26%）对平均体重为53 kg的大长猪不同部位肌肉肌纤维生长发育的影响，结果表明，背最长肌、腰大肌、半膜肌、半腱肌、臀中肌和臂三头肌的肌纤维面积及直径与粗蛋白质水平呈显著正相关（P＜0.05），而肌纤维密度与粗蛋白质水平呈显著负相关（P＜0.05）。陈佳［26］研究了饲粮粗蛋白质水平对杜约八猪肌肉肌纤维直径的影响，结果表明，饲粮粗蛋白质水平越高，肌肉肌纤维直径越大。但章杰［27］认为饲粮粗蛋白质水平（低蛋白组10.5%和高蛋白组16.5%）对荣昌猪背最长肌肌纤维面积无显著影响（P＞0.05），这可能是因为荣昌猪属于我国早熟脂肪型地方猪种，对蛋白质的需求不高，蛋白质缺失不足以引起显著影响。

4.2 猪肌肉肌纤维类型转化的营养调控

哺乳动物在生长发育过程中，肌肉肌纤维类型表现出高度可塑性，受生理阶段、环境、营养、运动、激素等因素影响均可发生转化。营养水平、粗蛋白质水平、不饱和脂肪酸、天然植物提取物等都会对肌肉肌纤维类型起调节作用［28］。

4.2.1 营养水平

营养不良会使初生仔猪肌肉中MyHCⅠ型、2a型和胎儿型肌纤维比例提高，并抑制它们转化为其他类型肌纤维，进而延迟肌纤维的成熟［24］。White等［29］发现，营养不良对猪出生后肌肉肌纤维类型的影响与猪的年龄、体重及肌肉部位等有关，如营养不良（为对照组的1/3）显著提高了3—6周龄大白猪菱形肌MyHCⅠ型肌纤维比例，但对背最长肌、横膈肌和比目鱼肌无显著影响。孙相俞［30］以杜长大猪为研究对象，日粮中添加动物油脂提高能量水平，高能量组在20—50 kg、50—80 kg及80—120 kg阶段日粮中分别添加3%、5%及7%的动物油脂，发现高能量组与低能量组相比，肌肉中MyHC2a和2x型肌纤维比例显著提高（P＜0.05），MyHC2b型肌纤维比例极显著降低（P＜0.01），表明提高日粮能量水平有利于提高肌肉中氧化型肌纤维比例。刘莹莹等［20］以长白猪和巴马香猪为对象，研究了美国猪的饲养标准（NRC）和我国地方标准（GB）饲粮营养水平对背最长肌肌纤维类型的影响，结果表明，GB饲粮显著提高了长白猪和巴马香猪保育期和肥育期MyHCⅠ基因表达水平（P＜0.05）；而NRC饲粮显著提高了生长期MyHCⅠ基因表达水平（P＜0.05）。杨飞云等［21］则认为营养水平对荣昌猪和杜长大猪背最长肌肌纤维类型的组成均无显著影响。程甦［31］研究了《荣昌猪饲养标准（GB7223—1987）》和《NRC饲养标准（1998）》2个营养水平对杜长大猪和渝荣Ⅰ号猪背最长肌MyHCⅠ、2a、2x和2b型4种肌纤维类型的影响，结果表明，2个营养水平对2个品种猪背最长肌肌纤维类型的发育规律无显著影响。研究结果的差异可能与品种、生理阶段、环境及营养缺失度等因素有关。

4.2.2 粗蛋白质水平

孙相俞［30］以杜长大猪和梅山猪为研究对象，结果表明，日粮粗蛋白质水平对猪背最长肌肌纤维类型的组成有一定影响，饲喂低蛋白饲粮有利于提高肌肉中氧化型肌纤维的比例，且低蛋白饲粮对杜长大猪肌肉肌纤维类型的调控程度高于梅山猪。Li等［32］研究发现，饲粮粗蛋白质水平降低（16%降至13%）使杜长大生长肥育猪背最长肌和腰大肌MyHC2a型和股二头肌MyHCⅠ型肌纤维比例显著提高。

4.2.3 不饱和脂肪酸

近年研究表明，饲粮中脂肪酸的组成及比例对猪肌肉肌纤维类型的转化有一定影响。田春庄［33］研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加n-3家族不饱和脂肪酸，能促进猪肌肉MyHCⅠ型和2a型肌纤维相关基因的表达。吴泳江［34］以荣昌猪为研究对象，在断奶至85 kg阶段的日粮中长期添加共轭亚油酸（CLA），肌纤维MyHC2a基因表达水平极显著升高（P＜0.01），MyHCⅠ基因表达水平显著升高（P＜0.05）。任阳［35］研究发现，在妊娠后期和哺乳期母猪饲粮中添加不饱和脂肪酸可促进哺乳仔猪肌肉中氧化型肌纤维相关基因的表达，提高肌肉中氧化型肌纤维的比例。

4.2.4 天然植物提取物

天然植物提取物中含有的活性物质能够提高骨骼肌一磷酸腺苷激活蛋白激酶（AMPK）磷酸化程度，促进过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅助激活因子-1α（PGC-1α）磷酸化并活化。PGC-1α是AMPK下游重要靶分子，在肌纤维转化中有重要作用，能促进线粒体的合成、有氧代谢以及氧化型肌纤维的形成［36］，天然植物提取物可能通过调节AMPK/PGC-1α途径调控肌肉肌纤维类型的转化［37］。周艳［38］研究发现，在饲粮中添加杜仲多酚提取物，可显著提高猪背最长肌中MyHCⅠ型肌纤维相关基因的表达水平，显著降低MyHC2b型肌纤维相关基因的表达水平。Zhang等［39］研究表明，饲粮中添加白藜芦醇（300 mg/kg、600 mg/kg）增加了MyHC2a基因表达水平，降低了MyHC2b基因表达水平及肌纤维面积。韩丽等［40］的研究显示，在杜长大生长肥育猪日粮中添加低聚木糖（XOS）可显著增加背最长肌中MyHC2x基因表达水平（P＜0.05），推荐添加水平为100—500 mg/kg。王丽娜等［41］的研究则显示，在肥育猪饲粮中添加表没食子儿茶素没食子酸酯反而导致MyHCⅠ型肌纤维含量降低。这可能与提取物的种类及添加量等有关。

5 结论

消费者对于猪肌肉品质的评价主要以感官为主，如肉色、风味、多汁性、嫩度等，而肌肉的感官品质又是由肌肉肌纤维特性决定的，因此，通过对肌肉肌纤维的调控改善肌肉品质是今后的研究热点。随着猪的生长发育，肌纤维面积增大，密度减小，肌纤维类型也在发生改变，且受很多因素调控。另外，动物营养学家在充分了解猪肌肉肌纤维生长发育与类型转化规律的基础上，通过调控饲料营养成分或水平来影响肌肉肌纤维生长发育与类型转化，从而使猪肌肉品质更加优良，进而为猪的精细化饲养及猪肌肉品质的靶向营养调控提供理论依据。