牛樟的研究进展综述

张晓明　曾昭佳

摘 要：牛樟属樟科樟属常绿阔叶乔木，是原产台湾的珍贵多功能树种，有着极大的开发和应用前景。该文综述了牛樟的繁殖技术、生物技术、引种栽培与造林等方面的研究进展，旨在为其保护与利用提供参考。

关键词：牛樟；繁殖技术；生物技术；造林

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）19-0080-03

Research Progress of Cinnamomum kanehirae

Zhang Xiaoming1 et al.

（1Guangzhou Choyo Enterprise Management Consulting Co.，Ltd.，Guangzhou 510515，China）

Abstract：C.kanehirae，belo ng to the family Lauraceae，is a precious multifunctional tree species native to Taiwan，has a greatprospects for development and application.The cultivation of C.kanehirae and its biotechnology，in order to provide scientific reference for the propagation and useof C.kanehirae..

Key words：Cinnamomum kanehirae；Breeding techniques；Biotechnology；Afforestation

牛樟（Cinnamomum kanehirae Hay），又名黑樟，隸属于樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum），外形与沉水樟极其相似（C.microanthum）[1]，为台湾特有珍贵常绿阔叶乔木，与榉木、红豆杉、桧木、红桧木及肖楠并称台湾六大名木[2]。原分布于台湾海拔200～2000m的亚热带与热带交界山区[3]，属冠层优势树种，族群呈集落分布[4-5]，是台湾阔叶混交林首选树种[6]。平均气乾比重为0.398[7]，木材含有大量松油醇，耐腐蚀和虫蛀，材质细致、纹理交错，刨削容易，为高档家具及木工艺品用材[8]。部分牛樟树头结瘤，其横断面呈不同形状，极具装饰价值。此外，牛樟椴木可用于栽培牛樟芝，樟芝具有抗癌、免疫调节、抗炎等多种药理活性[9]，为珍贵的药用真菌，被称为“药中之王”、“森林中的红宝石”[10]，研究和商业价值极高。当前，由于天然牛樟遭到过量的采伐和盗伐，目前仅零星分布在交通不便的高海拔山区，且多为老龄树，结实量少，采种困难，种子具休眠性、发芽率低[2]，天然更新慢，致使其已濒临灭绝，急需开展保护和人工繁育。

1 繁殖技术

1.1 种子繁殖 牛樟果实9—10月成熟，采后搓揉去除果肉，阴干。天然林牛樟树的种子空粒多，发芽率常低于10%。种子具有休眠性，饱满的种子采收后直接播种，发芽缓慢，且持续到翌年春天。适当提高发芽温度结合变温，6～8周即开始发芽，但发芽仍要持续到24周后。用15%的过氧化氢（H2O2）处理，发芽率从17.6%提高到29.5%。而将种子与湿水苔混合，密封5℃储藏约5个月，用15%过氧化氢溶液浸泡25～30min，再用清水洗净后水浸种1～2h后播种，发芽迅速，发芽率75%～100%（饱满种子均可发芽）。用砂质壤土作为基质，育苗期间施以适量氮磷钾复合肥，苗木生长迅速[11-12]。

1.2 嫁接繁殖 有关牛樟嫁接繁殖技术的研究较少。用香樟嫁接牛樟，仅2%成活[13]。用樟树嫁接牛樟，适合采用切接法[2，14-16]，但成活率小于33.3%[2，14-15]，且出现嫁接不亲和现象[14]。而杨旻宪等[16]研究成活率达86.7%，镶皮嫁接的最佳高度为5cm和20cm，成活率分别为80%和73.3%，接于20cm处的抽稍率达66.7%，其试验结果优于前人，可能是所使用穗条来源不同、砧木为一年生苗。综上，牛樟嫁接繁殖效果不佳，不宜通过嫁接进行繁殖。

1.3 扦插繁殖 扦插是牛樟的主要繁殖方式之一，牛樟扦插成活率受穗条来源影响。天然林牛樟母株枝条的扦插生根率小于5%[17]。而通过修剪、截干促萌等方法获得枝条和无性苗幼树枝条，发根率和苗木质量显著提高[18-19]。短期内通过扦插满足造林需求，必须解决幼化枝条生产的问题。因此，以母树截干萌蘗枝条或由萌蘗建立的采穗圃枝条为插穗，结合间歇式喷雾系统可获得较高的生根率[8，20]。另外，牛樟的扦插发根率还受季节、截干高度、采穗母株栽植密度等[19-21]的影响，牛樟不耐强光，最适相对光量为10%～35%[22]。此外，植物生长调节剂的使用，有助于牛樟生根。用2000mg/L IBA处理带顶芽侧枝1s，发根率>87%[15]。外源IBA通过刺激CKPX3中生长素反应元件提高过氧化氢酶活性，从而促进牛樟插穗生根[23]。用质量分数为0.5×10-6的IAA与质量分数为0.2×10-6的6-BA处理牛樟插穗，成活率达83.5%[24]。曾群生发现[25]800mg/kg ABT6#生根水可将成活率提高到80.6%，较优的扦插基质为黄心土∶河沙（1∶1）。研究表明，暗色隔膜內生菌CkDB5是牛樟扦插生根关键所在[26-27]。因此，由于牛樟材料稀缺、受季节和自身生理特性特殊的影响，通过扦插难以进行大规模生产。

1.4 组织培养 目前，其组培主要有以下2种途径：一种是以茎段为材料的不定芽再生途径[15，28-30]。牛樟不定芽诱导和增殖最佳基本培养基有改良ML[28]、WPM[15]和MS[29-30]，继代中添加6-BA1.5～2mg/L和IBA0.1～25mg/L或NAA0.4mg/L，30～40d增殖系数为2.8～4.29，虽生根率均>80%，但移栽成活率较低，且在继代过程中有褐化、玻璃化、增殖率呈递增趋势等问题。不同研究者结论差异大，可能与所采外植体基因型的不同有关，这也是已有研究报道重复性及稳定性不高的主要原因。另一种途径为采用未成熟种子或种子苗幼叶为材料的体细胞胚胎再生途径[31-34]。张淑华等[31]最早筛选出体胚途径最佳基本培养基为WPM，并用PVP减轻了褐化。林新春等[32]进一步优选了牛樟种子胚快繁培养基。Ying-Chun Chen等[33]成功建立了种子苗幼叶体胚再生体系，但胚胎成苗率仅31.4%。Shu-Hwa Chang等[34]成功建立了牛樟未成熟胚的体胚胎再生体系，胚胎成苗率50%。虽然体胚途径效率较不定芽途径效率高，但其胚胎成苗率低，且种子变异大，培育出来的苗木分化大。

2 引种栽培与造林

牛樟性喜阳，适宜生活在光照充足干燥的地区[35]，幼苗抗旱性较弱，期间应及时灌溉[36]。台湾牛樟人工林可增加土壤酸性，提高土壤肥力[37]。在福建较低造林密度、低海拔的丘陵或中高山地区均可种植[38]。在海南地区表现出良好的适应性和抗逆性，郁闭度0～0.3为宜，幼苗成活率、保存率均>93.3%；较合适的栽培基质为“椰糠+红壤”，幼苗成活率95%，保83%以上[39]。

牛樟种子苗造林，生长快速，播种后半年平均高达55～60cm，成活率约90%，栽种1年平均苗高约1.2m，6年成林，但其种子難以取得。1990年起，台湾地区主要采用牛樟扦插苗造林。扦插苗造林5年后，成活率普遍偏低，平均成活率55%[40]。牛樟-香杉混合造林7年后成活率43.8%[41]。综合现有研究报道，牛樟扦插苗造林存在以下问题：幼化穗条扦插苗造林初期多呈匍匐且生长停滞，抚育管理难；扦插苗造林成活不佳；长至15年以上的扦插幼树每年持续死亡，可能与根系不健全和树体本身老化有关[42]。不同种源的牛樟扦插苗，其造林成活率、胸径、树高和分叉率差异极显著，这些性状受到遗传因子和环境的不同程度支配[43]。因此，用牛樟扦插苗造林，不仅要注重优良品系的选择，还应重视其抚育管理。一般樟科植物萌芽性强，造林初期主干分叉多[44-45]，密植或早期修剪是培育大径无节牛樟的必要育林措施[46]。

3 生物技术研究

有关牛樟分子水平主要集中在对其遗传多态性的研究。Pei-Chun Liao等对19处共113个牛樟样本的查尔酮合酶内含子和叶片内含子-2DNA序列检测发现，牛樟有西北、西中、西南和东南4个地里群，先后从西北地区向南、从东南地区向南迁移[47]。通过对4个地理群的164份牛樟的遗传多样性分析，发现台湾是其分布中心，区域内变异占总变异的88%，距离和传粉限制区域间的基因漂移[48]。通过对牛樟19个种群94个体的叶绿体DNA多样性分析，发现台湾东南部和台湾中北部许鹤山脉是牛樟的2个遗传多样性中心[49]。牛樟木中有15个能有效鉴别牛樟来源和遗传结构的微卫星，可有效打击非法盗伐[50]。

4 展望

牛樟为台湾特有珍贵高价值树种，有关其繁育技术、生物技术等方面研究的进展，为其资源保护、繁育和利用奠定了坚实基础。但目前在其资源保护与繁殖上仍存在以下问题：（1）现存天然牛樟资源稀少，应加强对其种质资源的保护与收集，重视其生物多样性与可持续利用的研究；（2）缺少良种，优质优良无性化种苗繁育能力不足。应加强牛樟良种选育研究，对嫁接不亲和、扦插苗造林表现不佳、组培褐化和移栽成活率等问题应加强研究，从分子水平上研究其发生机制并提出解决方案；（3）牛樟无性繁殖仍处于试验阶段，应加强中试推广，完善技术，稳定规模投产。

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（责编：张宏民）