东北三省蝙蝠研究进展

许振文，蔡艳琨，蔡英楠，郭弘扬，付 哲，郑享明，卢冠军

(长春师范大学城市与环境科学学院，吉林长春 130032)

东北三省包括辽宁省、吉林省和黑龙江省，该地区冬季寒冷漫长且降雪较多，地表积雪时间长；夏季气温较高，降水集中，是非典型的温带季风气候。东北三省东部分散着长白山山系且被松花江、乌苏里江、辽河和图们江等河流环绕，黑龙江省以北有小兴安岭，以西有大兴安岭。多样的环境条件为蝙蝠栖息提供便利条件。

蝙蝠是仅次于啮齿类的第二大类哺乳动物，分布于除两极外的所有陆地部分，与人类关系非常密切。蝙蝠在生态系统中起到关键作用，因其占据独特生存空间[1]，是许多农业、林业及卫生害虫的天敌[2]，蝙蝠也是种子传播者和花粉传授者[3]，是生态系统的重要组成部分。蝙蝠携带多种病毒，是许多人畜共患病毒的自然储藏库，包括SAS病毒、埃博拉病毒和狂犬病病毒等[4]。随着经济高速发展，自然环境不断遭受破坏，蝙蝠栖息地和捕食地逐年减少，物种多样性水平受到极大威胁。因此，蝙蝠成为国内外学者关注的焦点和研究热点。我国蝙蝠记录有7科33属135种[5]，约占全球种类的13%，物种资源极其丰富。然而大多数蝙蝠分布在热带和亚热带区域，尤其喀斯特地貌区域溶洞密布，是蝙蝠种类和种群密度最高的区域[6]。东北地区的溶岩洞穴明显少于南方地区，寻找蝙蝠栖息地进行相关研究尤为困难。因此，有关东北三省蝙蝠的研究较少，在Web of Science，Scopus，Wiley Online Library和中国知网(CNKI)中可查得相关学术论文仅40余篇。本文对我国分布于东北三省蝙蝠的研究现状进行综述，旨在提高学者对该区域蝙蝠研究的了解，为今后相关研究提供参考。

1 东北三省蝙蝠种类

依据《中国哺乳动物多样性及地理分布》收录东北三省地区共有蝙蝠22种[7]，分别为马铁菊头蝠、华北犬吻蝠、远东鼠耳蝠、布氏鼠耳蝠、长尾鼠耳蝠、伊氏鼠耳蝠、大趾鼠耳蝠、纳氏鼠耳蝠、绯鼠耳蝠、东亚水鼠耳蝠、东亚伏翼、双色蝙蝠、东方蝙蝠、北棕蝠、大棕蝠、大山蝠、中华山蝠、大耳蝠、金管鼻蝠、东北管鼻蝠、白腹管鼻蝠和乌苏里管鼻蝠。截至目前，东北三省研究涉及到的物种仅有白腹管鼻蝠、金管鼻蝠、萨氏伏翼、大趾鼠耳蝠、长尾鼠耳蝠、东方蝙蝠、东亚水鼠耳蝠、马铁菊头蝠、绯鼠耳蝠、伊氏鼠耳蝠和大耳蝠11种，同时研究所涉及的方面也较少(表1)。

表1 东北三省已研究蝙蝠种类及其研究领域

2 主要研究成果

2.1 新记录

自20世纪50年代，东北三省蝙蝠省级新记录相继被发现，增加了我国东北三省分布的蝙蝠种类。中国科学院动物研究所专家1958年于黑龙江带岭区发现长尾鼠耳蝠[18]，对其形态特征进行描述。2008年长尾鼠耳蝠被发现于吉林省通化市，为吉林省新纪录[19]。绯鼠耳蝠主要分布于黄河以南[34]，在东北三省一直无分布记录，直到在吉林省[31]和辽宁省[32]发现此物种，并详细描述了其回声定位特征，将此类物种分布界限向北推移到北纬41度。东方蝙蝠[35]和大趾鼠耳蝠[11]在吉林省的新纪录丰富了吉林省翼手目种类，同样金管鼻蝠和萨氏伏翼的发现亦丰富了黑龙江省动物资源[10]。

2.2 声信号研究

2.2.1 回声定位声波研究

凭借完善的回声定位系统，蝙蝠成为哺乳动物中进化最成功的类群之一[36]。马铁菊头蝠[27]和大趾鼠耳蝠[13]悬挂状态下回声定位声波特征明显不同于飞行状态下，声波特征及差异体现了对捕食生境、捕食策略及通讯行为的适应。东方蝙蝠回声定位行为在交通噪声干扰下具有明显的可塑性[20]，环境噪声会降低动物声信号的可探测性，是动物声信号进化的压力。马铁菊头蝠[28]和大趾鼠耳蝠[14-15]在不同生境回声定位声波存在显著差异，是多种环境因子影响的结果，例如植被、气候、地形等，说明声信号具有表型可塑性和生境适应性。在大的地理尺度下，受到文化漂变和环境压力影响，吉林省马铁菊头蝠回声定位声波频率明显低于我国中部和西南分布的种群[37]。

2.2.2 交流声波研究

蝙蝠种类交流声波具有较高的多样性，陈寒嫣[8]对吉林省集安市大砬子洞的白腹管鼻蝠成体交流声波研究发现成体交流声波具有较高多样性，包括13种简单音节和3种复杂音节。栖息于同一山洞的大趾鼠耳蝠交流声波由10种简单音节和27种复杂音节组成[16]，为进一步开展蝙蝠发声行为机制方面的研究奠定基础。“方言”是动物进化的驱动力，不同地理种群蝙蝠交流声波存在显著差异，如与学习有关的“文化漂变”是马铁菊头蝠交流声波多样性维持的直接驱动力[29]。

2.3 分子水平研究

分子水平的研究是当前的发展趋势，对蝙蝠基因、DNA分析、线粒体、遗传结构的研究丰富了蝙蝠基因库。刘丰[12]首次测定大趾鼠耳蝠个体线粒体DNA(mDNA)控制区全序列，为该物种的进一步研究和保护提供基础遗传数据。王琪[25]应用RAPD技术对吉林省集安市马铁菊头蝠两个冬眠群体的遗传多样性及亲缘关系进行了初步探讨，发现马铁菊头蝠冬眠群体个体之间相似程度很高，种群遗传多样性水平较低。利用RAPD技术对分布于华北和东北的白腹管鼻蝠的研究发现两区域的种群具有较远的亲缘关系[9]。罗丽[26]基于微卫星标记分析了中国马铁菊头蝠种群遗传多样性与遗传结构，分布于吉林省的蝙蝠种群在遗传结构上不同于西南部和中东部的种群，并推测地理距离可能是导致种群分化的原因之一。上述研究推动了东北三省蝙蝠分子生物学的研究。

2.4 病毒发现与鉴定

蝙蝠是重要的病毒储存库，能携带上百种病毒，如狂犬病毒、埃博拉病毒和博卡病毒等[38-39]。李兴宇对东北三省蝙蝠进行大范围采样，共采集到4科的204只蝙蝠样本，使用病毒宏基因组学方法对蝙蝠样品进行检测，发现了22个科的病毒，此项研究提高了对东北地区蝙蝠携带病毒现状的认识，对东北三省蝙蝠病毒的深入研究具有重要意义[4]。

2.5 个体发育

个体发育是指动物出生后感官发育完善，能够熟练掌握生活技能，最后脱离母体独立生活的过程。我国已有很多关于蝙蝠个体发育的研究，东北三省关于此方面的研究论文共有3篇，涉及马铁菊头蝠[30]、大趾鼠耳蝠[17]、东方蝙蝠[21]3种。

2.6 食性研究

随着社会经济高速发展，蝙蝠栖息生境日益破碎化，近年来蝙蝠数量在世界范围内急剧下降，因此对蝙蝠的保护工作迫在眉睫。对此现象国内外开展了大量工作，尤其是食性和捕食策略研究，一直是国内外研究的重点和热点。在东北三省有关此方面的研究有2篇。金龙如[22]采用食物残体鉴别法对栖息于吉林省集安市大砬子洞的马铁菊头蝠食性进行研究，发现马铁菊头蝠主要捕食鳞翅目昆虫，捕食过程具有明显的选择性，捕食方式主要以空中飞行捕食和鹟式捕食为主。王静[23]采用粪便分析法对吉林省柳河县罗通山的马铁菊头蝠进行研究，发现其食物组成以鳞翅目和鞘翅目为主，且存在明显的月份变化。

3 展望

我国东北三省地区对蝙蝠的研究涉及交流声波分析、回声定位声波特征、个体发育、分子水平、蝙蝠病毒、地理进化、新种类发现和食性等方面，为东北地区蝙蝠保护工作的进行提供高水平的基础数据和资料。然而，由于寻找蝙蝠种群的困难性极大，还有几种分布在该区域的蝙蝠未被涉及，略显遗憾。总体而言，对东北三省蝙蝠各项研究仍然存在很大机遇和挑战。