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(西藏农牧学院植物科学学院, 西藏 林芝 860000)
报春花在我国为传统观赏花卉[1],亦被国外特别是欧美国家誉为“世界三大园林植物”之一[2-3],观赏价值较高,广泛应用于园林布景及盆栽观赏。我国拥有丰富的报春花属(Primula)植物种质资源,约293种21亚种18变种[2],主要分布于高山地区。丰富的种质资源是良种选育的物质基础。西藏有报春花115种左右[4],为我国的主要分布地之一。但目前对报春花资源的研究、保护利用尚少[4-6]。
中甸灯台报春(P.chungensis)海拔2 900~3 200 m[7],一般5—6月开花,花冠正面橙黄色、背面橙红色,花色艳丽,有较高的观赏价值。巨伞钟报春(P.florindae)仅记载西藏分布[7],海拔2 600~4 000 m,花冠鲜黄色,花期6—7月。暗紫脆朔报春(P.chungensis)为多年生草本,分布于海拔3 800~4 700 m,花冠暗紫色,花期5—6月[7]。
表2 温度对3种报春花属植物种子萌发的影响
种名处理发芽率(%)发芽势(%)萌发时滞(d)萌发高峰期(d)发芽持续时间(d)发芽指数巨伞钟报春(P.florindae)15℃ 黑暗0.00b-----20℃ 黑暗8.16a8.16a926180.37a25℃ 黑暗8.72a8.04a524210.60a中甸灯台报春(P.chungensis)15℃ 黑暗0.00a-----20℃ 黑暗0.00a-----25℃ 黑暗0.00a-----暗紫脆朔报春(P.calderiana)15℃ 黑暗2.01c1.33b912100.17c20℃ 黑暗13.00b8.97b613211.09b25℃ 黑暗70.43a34.78a610206.50a
报春花以种子繁殖为主,但因种子细小、易丧失发芽力[8]等原因,导致许多报春花的发芽率较低。上述3种报春花均有较高观赏价值,但在分布的海拔高度、种子形态等方面差异较大。该研究拟初步探讨温度、光照条件及GA3处理对上述3种报春花萌发特性的影响,为其繁殖、驯化利用提供参考依据。
巨伞钟报春、中甸灯台报春与暗紫脆朔报春种子于2017年8—9月采于藏东南的色季拉山。种子收集后置于阴凉通风处晾干,避光保存。
1.2.1 种子千粒重的测定
随机选取300粒种子,以精确度为0.000 1水平的电子天平称重,重复3次,计算3种报春花种子的千粒重。
1.2.2 温度与光照试验
种子萌发试验于2017年9月进行,具体试验设计如下。
选取大小及成熟度一致的种子,用2%次氯酸钠溶液消毒5 min后,蒸馏水充分清洗,再用蒸馏水浸泡24 h。然后,置于铺有2层湿润滤纸的培养皿,在15,20 ℃和25 ℃培养箱内进行黑暗培养。
3种报春花种子分别设置光照(1 500 lx)与黑暗2个处理,培养温度为25 ℃。种子处理方法同上。
1.2.3 不同浓度GA3处理
3种报春花种子经次氯酸钠溶液消毒后,分别于100,200,400,800 mg/L的GA3溶液中浸种24 h,于25 ℃培养箱进行黑暗培养,以蒸馏水浸种为对照。
以上各处理均为100粒种子,3次重复。
每天观察、记录种子萌发情况,适时补充水分。直至连续2 d无种子萌发,结束统计。种子萌发的观察,以胚根突出种皮长度超过种子半径为标准[9]。
发芽率(%)=(萌发种子总数/供试种子总数)×100%;
发芽势(%)=(达到高峰时发芽种子数/供试种子总数)×100%;
萌发时滞(d):从试验开始至第1粒种子萌发所需天数;
萌发高峰期(d):试验开始至种子日萌发数达到最高所需的天数;
发芽持续时间(d):从开始萌发到结束所需的总天数;
发芽指数=∑(Gt/Dt),Gt为在t时间内的发芽数,Dt为发芽日数。
数据分析采用Excel软件和SPSS软件进行。
3种报春花的果实为蒴果,种子较为细小。不同种的报春花属植物,种子大小存在一定差异(表1)。巨伞钟报春的千粒重最高,为0.96 g。其次为暗紫脆朔报春,中甸灯台报春最为细小。
表1 3种报春花属植物的种子千粒重
巨伞钟报春(P.florindae)中甸灯台报春(P.chungensis)暗紫脆朔报春(P.calderiana)千粒重(g)0.96a0.12c0.51b
注:方差分析采用新复极差法。下同。
由表2可见,不同温度条件对3种报春花萌发特性的影响。3种报春花的萌发情况差异较大。其中,暗紫脆朔报春种子的发芽情况相对较好。随温度的提升,暗紫脆朔报春的发芽率、发芽势及发芽指数逐渐增加,萌发时滞缩短,萌发高峰期提前,发芽持续时间延长。
表3 光照与GA3对3种报春花属植物种子萌发的影响
种名GA3浓度(mg/L)发芽率(%)发芽势(%)萌发时滞(d)萌发高峰期(d)发芽持续时间(d)发芽指数巨伞钟报春(P.florindae)0,黑暗8.72c8.04c524210.60e0,光照85.00b52.85ab418255.37d100,黑暗85.05b34.11b510228.13c200,黑暗94.25ab67.21a412249.61bc400,黑暗100.00a67.85a4101512.00a800,黑暗100.00a59.51a4101710.79ab中甸灯台报春(P.chungensis)0,黑暗0.00d-----0,光照8.00cd4.67b71060.76c100,黑暗18.23c8.10b79141.73bc200,黑暗40.87b18.81ab79104.24b400,黑暗84.92a33.91a671010.54a800,黑暗94.41a32.08a68229.31a暗紫脆朔报春(P.calderiana)0,黑暗70.43b34.78cd610206.50d0,光照95.94a42.51bc59169.80c100,黑暗97.65a21.99d351413.36a200,黑暗97.54a57.34ab481512.23ab400,黑暗97.64a67.59a58813.55a800,黑暗96.58a46.25bc481411.39bc
巨伞钟报春在不同温度下的萌发均较差,但20,25 ℃处理明显更适宜该种的萌发。而中甸灯台报春在3个温度水平下,均无种子萌发。
光照与不同浓度的GA3溶液浸种对报春花种子的萌发具有积极的作用(表3)。在光照培养条件下,巨伞钟报春的萌发率由8.72%提升至85.00%,同时发芽势与发芽指数亦明显提高。光照条件对巨伞钟报春的种子萌发促进效果明显,说明该种为喜光性种子。光照亦可显著促进暗紫脆朔报春的种子萌发;对中甸灯台报春种子萌发也略有促进,但与黑暗处理差异不显著。
在25 ℃、黑暗条件下,GA3浸种不同程度的改善了3种报春花种子的萌发状况。黑暗条件下,随着GA3浓度的增大,巨伞钟报春的种子发芽率明显提高,其中以400 mg/L与800 mg/L处理效果相对较好。但综合发芽势、发芽指数与发芽持续时间等,400 mg/L处理效果更佳,与光照处理相比显著提高了发芽率、发芽指数,缩短发芽持续时间,使萌发高峰期提前。400,800 mg/L GA3对中甸灯台报春种子萌发的促进作用最好,也显著好于光照条件下的各萌发指标。GA3浸种亦显著改善了暗紫脆朔报春种子在黑暗条件下的萌发;但与光照处理相比,GA3浸种的萌发率差异不显著,仅200 mg/L与400 mg/L GA3处理提高了发芽势与发芽指数。
本研究中,3种报春花的萌发特性存在种间差异。暗紫脆朔报春种子的萌发率最高,而中甸灯台报春种子的千粒重最小,萌发率也最低。温度是种子萌发的重要环境条件,温度过高或过低均会对种子发芽产生抑制作用[10]。暗紫脆朔报春种子的萌发温度以25 ℃较为适宜;巨伞钟报春种子亦在25 ℃的萌发率略高于20 ℃,但差异不大。
对多种报春花属植物研究认为,在光照条件下种子的萌发较好[10-12],为需光性种子。但光照对一些报春花种子的萌发则促进作用相对较小[13]。试验表明,光照对巨伞钟报春种子的萌发促进效果尤为明显,发芽率、发芽势及发芽指数明显提高。但光照下,中甸灯台报春种子的萌发率仅略有提高,与黑暗处理差异不显著,可能是因为不同种的报春花种子对光的敏感性不同。
赤霉素常用作打破种子的休眠,促进种子萌发及幼苗的早期生长。GA3对黑暗条件下的3种报春花的种子萌发均有促进作用,尤其是对暗黑及光照条件下萌发均较困难的中甸灯台报春种子的促进效果最好。而对暗紫脆朔报春种子而言,黑暗下GA3处理与光照培养相比,提高了发芽指数,缩短发芽持续时间等,但对发芽率无显著影响。GA3对报春花种子发芽率的影响因种类或品种而不同,这在对报春花种子萌发特性的一些报道中已有所体现[11-14]。综上所述,GA3对不同报春花属植物种子萌发的效应存在种间差异。