圈养马麝的领域性与麝香分泌和繁殖成效的关系1)

周杨 房璇 孟秀祥 盛岩 黎勇 周密

(中国人民大学，北京，100872) (兰州逢春麝业科技有限公司)

动物个性是指动物个体行为在不同时间和背景下表现出的一致性差异[1]。动物个性被划分为侵犯性、胆怯性、社会性、活跃性、领域性、探索性等多个维度[2]。随着动物行为学研究的深入，证实了个性特征是动物适应栖息环境而表现出的一系列综合行为表达方式，能够对环境变化做出相应的响应，反映出2个或2个以上个体行为表达的差异性[3]。对动物个性的相关研究发现，稳定的个体差异与动物生活史对策紧密相连，具有重要的进化和生态学意义[4]。

近年来，领域性成为动物个性研究中的热点。对白尾鹿(Odocoileusvirginianus)领域性与新生幼崽死亡率的研究发现，雌鹿较低的领域性增加了2～3岁幼崽的死亡率[5]。比克内尔不同海拔地区的画眉鸟(Catharusbicknelli)个体虽然食性不同，但均存在个体领域占据的排他行为，使核心区和活动领域保持最小重叠率[6]。利用无创性基因取样的方法研究狼獾(Gulogulo)的领域占据，也具有类似的同性排斥现象[7]。对迁徙的小斑点鹰(Clangapomarina)进行研究，发现种群大小依赖领域性进行调节[8]。动物领域性强弱与个体自身生境需求有关，一些动物通过持续时间较长的气味标记，维持个体的领域性，在领域边界进行更多的活动，从而也消耗更多能量[9]。更多的领域性个性研究多集中于野外种群研究，针对圈养动物和独居型动物的研究较为少见。

马麝生性机警，极为敏感，属典型的“小型独居性反刍类”，因其重要的经济价值和药用价值导致历史上人们对其过度利用，现已濒危，目前为我国一级重点保护野生动物[10-11]，异地圈养是马麝迁地保育的重要方式[12]。当前对马麝活动节律、刻板行为、行为多样性及行为格局等方面均有全面详实的行为学研究[13-14]。野生马麝具有极强领域性，种群内个体间活动相互独立，并在雌雄之间存在一定重叠[15]。在圈养条件下，不同季节、圈舍环境、饲养管理方式、生活史事件等因素均可能对圈养马麝行为产生影响，圈养密度、个体年龄以及性别对马麝领域性产生不同效应，并在季节间存在一定相关性，影响个体适合度。本研究借助于兴隆山麝场标准化圈养模式具备的良好试验条件，获取了足够的样本动物，拟通过探察个体领域性的影响因素及季节间的变化，对圈养马麝领域性个性规律及动物跨情境行为综合征现象[16]等科学问题进行研究，结合雄麝麝香分泌和雌麝繁殖成效，回答马麝领域性对适合度是否产生效应，以增加对圈养马麝个性特征的了解，促进马麝驯养和麝香产业的发展。

1 材料与方法

1.1 试验动物

本研究于甘肃省兴隆山圈养马麝麝场进行。麝场所在区域地理和气候特征以及繁育管理情况详见孟秀祥等[17]。本研究涉及麝场4个圈养区(编号R4、R5、R9、R10)，每个圈养区包含5～7个标准独立圈舍(共23个)，内部结构设施基本一致，每个圈舍包含若干小室(2 m×3 m)和1个面积为10 m×10 m的外部活动场，活动场均为泥质裸地，小室作为个体躲避和分娩场所，个体较少长时间进入。活动场中央区域建有遮阳棚，两侧砖墙搭建，供饲喂及动物休憩使用。为便于对个体位点占据情况进行取样，将活动场区域按照九宫格形式进行位点划分，5号位点即处于中央遮阳棚区域，4号与6号位点设有与相邻圈舍相通的圈门，1、3、7、9号位点分别为圈舍四角，一般种植有低矮草本或乔木，视野开阔，是个体隐蔽与警戒的优势区域(图1)。各圈舍间植被环境情况一致，圈舍内包含一雄多雌。

本研究涉及81头圈养马麝(R5区22头，R9区21头，R10区18头，R4区20头)，雄麝28头，雌麝53头。个体年龄、性别情况见表1。

1.2 研究方法

于2016年11—12月(马麝交配季节)和2017年7—8月(非交配季节)开展研究[18-19]。参照动物行为取样研究文献[20]，在全部白昼时间段(冬季08:00—18:00；夏季06:00—20:00)对马麝个体位点占据进行扫描行为取样，记录个体瞬时发生行为、瞬时行为发生位点，若个体藏匿于小室或其他脱离观察者视野，则记为0，不参与后续统计分析。记录独立圈舍圈养密度，定义个体对圈舍四角(位点1、3、7、9)占据比例为领域个性指数[21]，占据比例越高，代表个体领域性越强。所有动物个体均保证处于正常健康生活状态，取样符合相关法律法规，并通过山西农业大学动物福利及伦理委员会审核许可。

图1 麝场圈舍结构及位点划分

马麝年龄/a个体/头性比(雄/雌) 1.5114/72.5101/93.5103/74.564/25.572/56.573/47.573/48.594/5≥9.5144/10

兴隆山麝场始建于20世纪90年代初，具有完备的雄麝泌香和雌麝产仔相关数据库，以2008—2016年目标雄麝年均麝香泌香质量(g)作为雄麝泌香水平的标准，以2011—2017年目标雌麝年均产仔量作为雌麝繁殖成效的度量。

1.3 数据分析

采用广义线性模型分别检验圈舍密度、年龄、性别对交配季节及非交配季节领域性的效应；采用Kolmogorov-Smirnov Test对领域性指数、雄麝泌香量、雌麝产仔量进行正态性检验，如果数据呈正态分布，则用相应的参数检验方法进行统计分析；采用配对T检验比较分析两季节间领域性；采用偏相关分析检验两季节间领域性相互关系，以及广义线性模型检验年龄、圈舍密度、领域性对泌香量、产仔量的效应；差异显著性标准为P=0.05，所有数据分析通过SPSS 19.0进行。

2 结果与分析

2.1 各因素对马麝领域性的效应

在交配季节里，圈舍密度(β=-0.050,T=-1.078,P=0.285)、年龄(β=0.011,T=1.397,P=0.167)和性别(β=-0.026,T=-0.516,P=0.607)对马麝个体的领域性均无显著影响；在非交配季节，圈养马麝圈舍密度与个体领域性呈显著负相关(β=-0.149,T=-2.553,P=0.014)，圈舍密度越大，领域性越弱(表2)，年龄(β=-0.010,T=-0.843,P=0.403)和性别(β=0.031,T=0.415,P=0.680)对非交配季节领域性无明显影响。

2.2 交配季节与非交配季节马麝领域性差异

控制圈舍密度，交配季节与非交配季节领域性呈正相关，但不显著(r=0.089;P=0.534;n=49)。交配季节个体领域性指数(0.430±0.028,n=52)高于非交配季节领域性指数(0.350±0.039,n=52)，接近显著(P=0.064)(表2)。

表2 圈舍密度对马麝交配季节与非交配季节领域性的影响

注：领域性指数数据为平均值±标准误。

2.3 领域性与麝香分泌和繁殖成效的关系

在交配季节里，年龄与雄麝泌香量之间呈负相关，接近显著(β=-0.499,T=-1.913,P=0.070)，圈舍密度(β=1.025,T=0.727,P=0.476)和领域性(β=1.538,T=0.491,P=0.629)对泌香量无明显影响。在非交配季节里，年龄(β=-0.312,T=-1.142,P=0.274)、圈舍密度(β=-0.686,T=-0.458,P=0.654)和领域性(β=2.317,T=0.795,P=0.441)同样对泌香量无明显影响。

交配季节领域性与雌麝产仔量呈显著正相关(β=0.594,T=2.027,P=0.049)(图2)；非交配季节里，年龄(β=-0.014,T=-0.603,P=0.552)、领域占据(β=-0.476,T=-1.695,P=0.102)对产仔量无明显影响，而圈舍密度(β=-0.268,T=-2.096,P=0.046)与产仔量呈显著负相关。

图2 马麝交配季节领域性与产仔量的关系

3 结论与讨论

3.1 马麝领域性的影响因素

本研究表明，在马麝交配季节里，圈舍密度对领域性无显著影响，而非交配季节领域性与圈舍密度呈负相关。在兴隆山麝场，标准化圈养管理的一般规范为在相同面积圈舍中圈养个体数量大致相等，在交配季节马麝的繁殖活动剧烈，有限的圈禁环境促使更多社会性接触和冲突侵犯行为的发生[22]。圈养条件下的马麝个体在交配季节一般更为活跃，具有更低的胆量水平，更易产生惊扰应激反应[23]。因而在一个“动荡”的时期中，雌雄个体进行繁殖活动，并不常驻于某一位点，圈舍密度梯度并不能足够区分个体领域性。马麝更为动态的活动节奏一方面是圈禁环境下的被迫发生，另一方面是个体自身寻求更多繁殖机会的适应性选择，个体的警戒避难方式从占据优势位点转换为更多的圈舍位移(奔跑、踱步等)。在非交配季节里，雄性马麝进入泌香期，具有食量减少、活动量下降的生理现象[24]，时常看到雄麝静卧于角落。非交配季节雌麝进入产仔育幼期，相对于交配季节活动量也有所下降，性间及性内冲突行为减少，圈舍内部个体间互动较为“平静”。有限的圈禁空间和资源是非交配季节个体间竞争的主要方面，圈舍密度越高，更为优势的位点区域(圈舍四角)一般发生更多的冲突行为[25]。

一般情况下，马麝年龄越大，个体健康度越低，难以维持领域占据所需能量的消耗，领域性越低[26]。本研究并未得到年龄与领域性更为明显的关系，可能需进一步对个体领域性进行年龄区分研究。雌雄个体间领域性也无明显差异，同样是由于交配季节与非交配季节雌雄个体具有类似节奏的活动状态[27]，交配季节雌雄个体表现更多的爬跨行为和动态位移，圈舍四角是必经的路径通道，领域性区分度不高；非交配季节雌麝因育幼而紧张度上升，雄麝也趋于寻找安全位点进行泌香，个体的警戒需求加剧，对优势位点的占据更为强烈，进一步区分圈养环境下的雌雄间领域性可能需设计单雄单雌圈进行取样分析。

3.2 季节间马麝领域性比较

兴隆山马麝季节间领域性的比较分析结果表明，交配季节与非交配季节领域性正相关，但未达到显著水平。圈养环境下的马麝领域性是个体适应环境变异后的个性表达，更高领域性的个体意味着更多的警戒需求，预计也具有更为敏感胆小的个性特征[28]。圈养马麝在不同季节内展示不同生活史事件，相应的领域性特征可能存在跨情境的一致性，一方面维持高领域性意味着更高健康度和更好的环境适应能力，另一方面更高的领域性可能是圈养环境中等级序位的体现，在不同情境状态间个性特征保持相对地稳定。交配季节与非交配季节作为圈养马麝的综合影响因子是不同的情境条件，行为综合征理论描述了跨情境间个性特征的一致性表达[16]，在马麝这一圈养物种的领域性或许存在类似现象。

本研究结果表明，交配季节马麝个体领域性高于非交配季节。交配季节作为繁殖行为表达的重要时期，个体为获得更大繁殖优势趋于更多占据优势位点，优势位点的占据既代表了个体体况优良，展现更大的繁殖能力，同时也是个体等级序位的体现[29]。圈舍四角位点是圈舍内视野开阔，奔逃警戒条件良好的区域，在交配季节里，圈舍个体间敏感度上升，个体更趋于占据这些区域。非交配季节雌雄个体更为平静，部分个体甚至躲藏于小室或其他角落，无繁殖活动发生，更多的避害策略从警戒转为躲藏，对优势位点的需求下降，这与繁殖季节里赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)具有更强的巢域占据情况类似[30]。

3.3 麝香分泌与繁殖成效

研究结果显示，雄麝年龄与泌香量呈负相关，接近显著，这与戴卫国等[31]的研究相符。麝科动物泌香量与年龄的关系格局同其生理发育直接相关[24，32]。圈养马麝通常1.5岁性成熟，2.5岁体成熟，个体身体结构和生理功能发育完善，内分泌机能旺盛，2.5～5.5岁雄麝雄性激素分泌处最旺盛时期，与之直接相关的麝香分泌同时大量增加。随年龄递增，受体况、疾病等因素的影响，雄激素分泌减少，雄麝泌香功能下降，部分个体减少甚至停止分泌麝香，圈禁环境加剧了这一过程发生。

非交配季节产仔量与圈舍密度呈显著负相关，证明了在非交配季节的“平静”状态下，马麝繁殖成效与圈舍资源的密切联系。圈养环境中，圈养密度越大意味着个体资源竞争强度增加，平均空间减少。资源竞争影响了雌麝能量摄取，而圈养密度增加促使了个体间冲突性行为增加，肾上腺皮质醇分泌上升导致死亡率上升，不利于雌麝幼仔存活及育幼成功[33]。

本研究得到交配季节领域性与雌麝产仔量的显著正相关关系，说明领域性对雌麝个体产仔产生效应。交配季节领域性更强的雌麝意味着对繁殖交配的需求更高，具有更良好的体况和能量储备，从而维持优势位点的占据，在雌雄配对过程中，领域性更强的个体通常更为胆大，在圈舍环境中不易产生对同圈舍个体的惊扰应激反应，更利于雄性个体爬跨成功，获得更高的繁殖成功率，产仔量更多。

致谢：感谢甘肃兴隆山麝场工作人员对本研究的大力支持！