关于将氮肥运筹技术纳入农田杂草综合防除体系的思考

马小艳， 马 艳， 马亚杰， 姜伟丽， 任相亮， 胡红岩

(中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳 455000)

杂草作为农业生态系统的重要组成部分，与作物竞争养分、光照、水分和空间等资源，导致作物减产和品质下降，造成农作物产量年均损失达10%～20%，草害严重时减产达50%以上，严重制约了农作物的优质高效生产[1-2]。目前，我国农田杂草防除主要依靠人工、机械除草和化学除草剂，杂草防除过程中不仅消耗了大量的人力、物力和财力成本，而且化学除草剂的大量使用还增加了杂草抗药性和环境污染的潜在风险。如何在保障生态环境和粮食安全的前提下合理控制杂草是目前国内外研究的热点问题之一。

作物的生长发育过程是地上部植株进行光合作用和地下部根系吸收养分和水分的有机统一。通常，与作物相比，杂草对土壤养分的吸收能力更强且速度更快[3-4]，无论土壤肥力如何，杂草从中获益最大。因此，在水分充足的条件下，土壤肥力应该是影响杂草与作物竞争强度的主要因素之一。王新玲等研究表明，棉田常见杂草牛筋草[Eleusineindica(L.) Gaertn.]和棉花(GossypiumhirsutumL.)间的竞争关系与施肥量密切相关，与不施肥处理相比，常规施肥量可以促进棉花的营养生长，增加籽棉产量，并能提高棉花对牛筋草的竞争力，但当肥量增加至常规施肥量的倍量时，棉花的生长及产量指标与常规施肥量相比无明显优势，过高的肥力反而会促进牛筋草的生长发育，增强牛筋草的竞争力[5]。针对其他作物田的研究也发现了相同的结果，与筒轴茅(Rottboelliacochinchinensis)相比，水稻(OryzasativaL.)对氮素的利用效率较低，增施氮肥增加了杂草对水稻的竞争力[6]；在阔叶杂草藜(Chenopodiumalbum)的竞争作用下，与低氮水平相比，增施氮肥降低了小麦(TriticumaestivumL.)的竞争力，小麦产量损失加重，且杂草密度影响最适施氮量[7]；过量施用磷肥可加重藜对莴苣(LactucasativaL.)的竞争[8]。也有研究表明，增施氮肥有助于提高作物对杂草的竞争力，进而降低因杂草竞争产生的作物产量损失[9]；且杂草与作物的竞争强度与肥料种类(N、P、K)及杂草对营养元素的敏感程度有关[10]。

然而，目前农田杂草综合防治体系中并不包括土壤养分的管理[11-12]，这方面知识的疏漏可能导致在杂草治理的过程中，由于田间过量的施肥而促使杂草竞争力的增加，从而导致农事操作和除草剂施用频率的增加。因此，探明肥料施用量如何调控作物与杂草间的竞争关系，通过农业措施建立作物自身生长优势，提高作物对杂草的竞争能力，最终降低杂草对作物生长和产量造成的影响，为农田杂草综合防除技术体系提供一种新的思路和方法，也可为农田肥力运筹技术提供理论支撑[10]。

目前，我国农田普遍存在化肥施用过量的问题，这不仅增加了农作物的生产成本，还提高了农田发生面源污染的风险[13]，更有可能是导致农田杂草大量繁殖的原因之一[14-15]。氮肥是我国农业生产中施用量最大的肥料，折合纯氮达 3 000万t纯氮/年，约占全球总用量的1/3[16-17]。因此，笔者建议以作物和杂草生长与土壤氮素营养水平间的作用关系为切入点，从植物冠层和根系构型-养分积累-酶活性-基因表达4个层面，分析杂草竞争条件下作物代谢与生长对氮素水平变化的响应，以期为今后研究氮肥水平变化引起作物与杂草间竞争态势发生改变的关键物质和内在机理提供借鉴，为农田杂草综合防治工作提供新的理论支撑。

1 氮素对植株构型和建成指标的影响

作物冠层构型(株高、叶面积指数、冠层散射光和直射光透过系数、消光系数、株型松散程度等)受多种因素的影响，如农事操作、遗传及环境因子等，其中，土壤养分含量是影响棉花冠层构型的重要环境因子之一。氮肥用量过高或过低都不利于棉花形成理想群体冠层[18]；Bell等研究发现，高施氮量将延长棉花营养生长期，植株营养生长过旺，地上部干质量显著增加，从而导致棉花产量降低[19]。

在土壤营养物质的变化过程中，植物根系最早感受到营养物质变化信号，并产生相应的生理反应。植物根系的可塑性增加了植物对土壤中营养物质的捕获能力[20]，反过来营养物质含量的变化也影响着根系的构型和建成指标以及内在酶活性和基因表达量的变化[21]。氮素对作物与杂草竞争能力的影响首先直观表现在作物的地上部生长和产量指标上[22]。就根系而言，则表现为对根系构型和建成指标的影响[23]。研究表明，轻微氮素胁迫可导致植物主根和侧根伸长[24]，而严重缺氮时，侧根形成受抑制[25]；适量氮肥的施用可以促进转基因抗虫棉花的根长、根表面积、根体积和根系平均直径的增加，过高的氮肥对棉花根体积和根表面积等形态指标有一定的抑制作用[26]；枣棉间作系统下，施氮量过高对棉花根系生长有抑制作用，平均根长密度下降，根系活力下降，并可诱发棉花根系的衰老[27]。

上述研究成果均表明，作物植株构型和建成指标与氮素供应水平密切相关，而杂草竞争条件下作物生长状态与氮素水平相关性的研究还鲜见报道。因此，研究竞争条件下作物与杂草植株构型和建成指标随氮素水平变化的演变规律，对阐明作物与杂草竞争关系响应氮素水平变化的内在机理具有重要的基础作用。

2 氮素对植物养分积累和酶活性的影响

施氮量影响作物和杂草的物质养分积累，进而影响二者间的竞争关系。陆志峰等研究表明，由于杂草和油菜(BrassicanapusL.)都是氮限制型植物，在缺氮条件下，二者对氮素的竞争最为迫切，油菜的氮含量比杂草低32.6%，磷含量比杂草低56.3%，同时杂草的养分积累也明显大于油菜[28]。

氮素除直接影响作物和杂草的植株生长和养分积累外，还参与植物体内氮代谢过程，而与之相关的各种酶的活性是验证氮代谢过程的重要指标[29]。研究表明，植物体内氮代谢与碳代谢密切相关[30]，针对氮高效利用小麦品种的研究发现，氮素胁迫条件下，不同品种间碳代谢相关酶丙酮酸激酶(PK)活性变化存在差异，而在低氮水平下，4种重要的植物氮代谢相关酶[31-32]——硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性均降低[33]；不同来源的氮素(NO3或NH4+)影响玉米根系中GS1和GS2同工酶的合成以及不同器官中氨基酸的平衡[34]，同样地，氮素来源影响水稻中NR的活性，与单独的NH4+氮源相比，NO3和NH4+为共同氮源时可提高水稻根系中NR的活性[35]。

因此，在杂草竞争条件下，作物的氮代谢和碳代谢相关酶的活性可能会随氮素水平的变化而改变，对此方面内容进行深入研究，将为阐明作物与杂草竞争关系响应氮素水平变化的内在机理提供有力支撑。

3 氮素对植物基因表达的影响

除影响植物生长和体内酶活性外，氮素水平能够影响植物的基因表达。基因芯片技术研究表明，氮水平影响着水稻[36]、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr. ][37]、番茄(LycopersiconesculentumMill.)[38]、拟南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh.][39]中与氮素吸收与利用相关的大量基因的表达，其编码的蛋白包括硝酸盐转运蛋白、硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、铁氧化还原蛋白还原酶以及磷酸戊糖和糖酵解途径相关酶等[40-41]；低氮胁迫导致水稻幼苗中与生物及非生物胁迫有关的158个基因上调表达、涉及光合作用和能量代谢的355个基因下调表达[42]；番茄通过上调表达重要的氮代谢相关基因(如GS1)响应环境氮素的增加，从而提高氮素的利用效率[43]；氮素胁迫影响小麦根系中miRNAs的表达，可能参与调控小麦根系建构[33]。

因此，基因表达也是引起作物与杂草竞争关系变化的关键决定因素。开展不同氮素水平下作物植株相关基因表达情况的研究，是阐明杂草与作物竞争关系响应氮素水平变化机制的重要研究内容之一。

4 小结

综上所述，国内外现有研究表明，土壤肥力水平影响杂草与作物间的竞争关系，作物响应杂草和氮素水平变化的内在生理和分子机制研究是今后杂草与作物竞争作用研究的重点内容之一，是确定农田杂草防除指标的基本依据，也是形成农田杂草综合防除技术的重要参考。

因此，结合我国农田氮肥施用普遍过量的实际情况以及作物生产中杂草防除的实际需求，建议从棉花植株构型和建成指标的变化、养分物质积累与氮代谢相关酶活性及其基因表达水平的关系出发，从形态-养分-酶活性-基因4个水平，系统深入地研究在杂草与作物竞争的条件下，作物及杂草植株冠层及根系生长随氮水平变化的演变规律，阐明氮水平对作物与杂草竞争关系的影响，揭示作物与杂草竞争关系响应氮水平变化的生理和分子机理，以期将农作物栽培措施中的氮肥运筹纳入杂草综合防除技术体系中，通过调节施肥量提高作物自身对杂草的竞争能力，从而避免氮肥和除草剂的过量投入，为我国农业“减肥减药”计划的顺利实施提供理论支持。