柳杉一代种子园半同胞家系遗传变异分析

李上前

(福建省霞浦杨梅岭国有林场，福建 霞浦 355100)

柳杉(Cryptomeriafortunei)属杉科常绿大乔木，是我国亚热带地区重要的速生用材林树种和园林观赏绿化树种，在高海拔地区或空气湿度大的沿海山地具有较高的生长优势[1]。福建省霞浦杨梅岭国有林场于1970年代开始柳杉遗传改良研究，在柳杉选优、种源试验、种子园建园技术及初级种子园子代林测定和遗传多样性等方面进行了大量研究[2-9]，取得了一定成果，为柳杉遗传改良工作积累了较丰富材料。但柳杉第一代种子园自2004年建立以来，在子代林生长遗传变异方面并未开展广泛研究，这极大限制柳杉遗传改良工作的进一步开展。因此，本研究以一代种子园5年生半同胞子代为对象，分析子代林生长的遗传变异情况，探索子代林生长变异规律，以期为一代种子园管理、杂交育种、优良家系(无性系)评选、及下一代育种群体构建提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用苗木种子来源于杨梅岭林场柳杉一代种子园(即1.5代种子园)。柳杉一代种子园位于霞浦杨梅岭林场杨梅岭工区4 大班1 小班，坡向东南，海拔100 m，气候温暖，雨量充沛，冰霜少见，年平均气温18.5 ℃，年降水量1 400—1 600 mm，年均相对湿度79.2%。种子园面积6.2 hm2，2002 年定砧，2003 年3 月从初级种子园中选出经过子代测定27个优良无性系(选择强度0.4)完成嫁接。2011年11月采集一代种子园全园27个无性系种子，于2012年4月单系育苗，编号为1—28(含1个初级种子园混合种对照)，2013年3月 15 日于四罗洋工区7大班2小班造林，面积2 hm2。地理位置为东经119°59′41″，北纬26°50′29″，土壤为红壤，立地等级Ⅱ级，坡向西南坡，坡度16—21°，海拔329—361 m；。造林试验采用完全随机区组设计，株行距2.0 m×2.0 m，重复10次，采用4株单列小区，每个小区4株。重复沿山坡水平方向(横坡)排列，重复内各小区顺坡单行排列，重复内的立地条件要求基本一致，而且各小区要连在一起构成1个重复，根据地形同一重复分成4行。

1.2 观测方法

2017年11月，测定28个家系(含1个对照)树高、胸径及东西向和南北向冠幅，并取东西向和南北向冠幅的平均值作为冠幅值。每个家系(含1个对照)测定10个重复，共计40样株。柳杉立木材积按照下列福建省柳杉二元立木材积公式计算：V=0.000 058 06D1.955 335H0.894 033。

1.3 统计分析

1.3.1 方差分析 设有i个家系，j个区组，每小区n株，以单株观测值为统计单元，每个观测值线性模型为yijk=μ+fi+bi+fbij+eijk

式中，yijk为单株观测值，μ为总体平均值，fi为家系效应，bi为区组效应，fbij为区组×家系效应，eijk为随机误差。

现实增益：G(%)=[(X-Xi)/Xi]×100

2 结果与分析

2.1 柳杉家系生长性状变异分析

柳杉一代种子园28个家系(含1个对照)的生长表现各有差异(见表1)。5年生家系胸径、树高、材积、冠幅具有较高的生长量，变幅分别达到2.09 cm，0.54 m，0.015 2 m3，0.35 m，材积变幅较大。在变异水平上，各性状均存在不同程度的变异，胸径、树高、材积、冠幅各性状总变异系数分别为15.31%，10.14%，34.95%，12.97%，即材积>胸径>冠幅>树高，材积具有较高的变异。从家系间及家系内来看，各性状家系内变异系数均大于家系间变异系数，生长性状变异以家系内为主。家系方差分析表明，胸径、树高、材积F检验差异极显著，说明家系间各生长性状存在较大差异，家系是影响子代生长表现的主要原因。但冠幅F检验不显著。

表1 柳杉家系表型生长性状变异及方差分析

**表示差异极显著(0.01水平)

将柳杉一代种子园27个家系与对照进行对比(见表2)，发现27个家系生长性状表现优异，胸径和材积均大于对照，有24个家系树高大于对照，23个家系冠幅大于对照；其中家系材积表现最好，材积大于对照40%的家系达10个，具有较好的生长表现。综合胸径、材冠幅及变异情况，3，7，8，25，35，42，61，65，67和70等10个家系具有最好的生长表现。

表2 柳杉家系与对照不同性状的对比数

2.2 遗传力估算

表3 5年生家系各性状方差分量及遗传力

对各变量性状进行遗传力估算(见表3)，可知家系遗传力胸径最大为0.41，树高和冠幅最小为0.16，即家系遗传力胸径(0.41)>材积(0.36)>树高(0.16)=冠幅(0.16)；单株遗传力胸径最大为0.78，冠幅最小为0.33，即胸径(0.78)>材积(0.76)>树高(0.6)>冠幅(0.33)，说明生长性状受中等偏上的遗传控制。

表4 生长性状遗传增益和现实遗传增益

2.3 期望遗传增益和现实遗传增益

良好的生长增益是评价种子园的一项重要指标。对27个柳杉家系进行生长增益分析(见表4)，结果表明：胸径遗传增益6.75%，树高遗传增益0.47%，冠幅遗传增益0.52%，材积遗传增益11.79%，即遗传增益材积>胸径>冠幅>树高，冠幅和树高增益不明显，但材积增益较大。现实增益分析，材积增益达32.76%，胸径增益16.47%。通过增益分析，表明种子园建园材料表现不仅具有一定的稳定性，也说明从子代测定家系中选择优良家系或优良单株是可行的。

3 结论与讨论

柳杉一代种子园5年生家系表现良好，家系胸径、树高、材积、冠幅及材积生长量均大于对照，且家系间胸径、树高、材积存在极显著差异，表明各家系表现优良，具有单选和推广价值。胸径、树高、材积、冠幅各性状总变异系数分别为15.31%，10.14%，34.95%，12.97%，即材积>胸径>冠幅>树高，材积具有较高的变异水平；家系内变异系数大于家系间变异系数，变异主要来自于家系内。柳杉家系胸径、树高、材积、冠幅的家系遗传力分别为为0.41，0.16，0.36，0.16，单株遗传力分别为0.78，0.60，0.76，0.33；各性状期望遗传增益分别为6.75%，0.47%，11.79%，0.52%，现实增益分别为16.47%，2.92%，32.76%，3.27%，27个家系生长表现优异。

本研究中柳杉一代种子园5年生家系材积现实增益为32.76%，其达到了我国1.5 代种子园树高增益水平(20%—32%)[10]，说明柳杉一代种子园总体改良效果达到了预期，具有显著的改良效果。以此为基础进行下一步遗传改良是可行的，也具有良好的前景。从变异层次及水平上看，柳杉一代种子园自由授粉子代家系内变异占很大比例，与Stoehr等对不列颠哥伦比亚内地云杉(Piceaglauca)种子园子代研究结果[11]和白天道对马尾松实生种子园自由授粉子代研究结果[10]类似。因此下一步选育可从家系内入手，选出优良单株，来构建丰富柳杉下一轮育种群体。在遗传力方面，与黄信金[8]、黄勇[7]对柳杉初级种子园子代林所估算的遗传力相比偏低。由于遗传力的估算受供试材料的性质、群体的大小、取样方法、估算方法、环境条件、子代年龄等影响，它不是一个固定量，因此遗传力估算存在一定差异。但是遗传力可作为本文供试群体和所处环境的一种估算指标[12]，反映出遗传因素和环境因素作用效果的强烈程度。考虑到本文所用子代林仅为5年生，生长性状表现易受环境影响，还不够稳定，因此，遗传力估算也可能会偏低，未来还需要对此进行持续观测和研究。