陈新兰 龚雪阳 黄佳 陈丹 丁仲华 曹楚楚 董坤
(云南省蜜蜂资源可持续利用工程研究中心,云南农业大学东方蜜蜂研究所,云南农业大学动物科学技术学院,昆明 650201)
昆虫是虫媒植物的授粉主体,为虫媒植物授粉的昆虫种类众多,其中蜜蜂是最理想的授粉昆虫[1]。而且,蜜蜂授粉在农业生产上具有非常广泛的应用,对农作物和果树等的增产是不可估量的。
蜜蜂之所以能成为理想的授粉昆虫,其中最主要的原因是蜜蜂具有采集专一性。研究表明,蜜蜂在单次外出采集时,往往只采集同一种植物的花粉和花蜜,并能持续整个花期[2,3]。Marior[4]对蜜蜂采集专一性研究表明,蜜蜂在发现喜欢的蜜粉源植物后,会在同一地点、同一时段内对某一种特定的植物花粉进行采集。蜜蜂的这种特性,不仅在植物授粉上具有重要的意义,可为授粉实践和养蜂生产提供指导和参考,而且对保持植物遗传性状相对稳定以及植物遗传多样性的形成和发展起着十分重要的作用[5,6]。
目前人工饲养的蜜蜂主要是西方蜜蜂和东方蜜蜂,由于它们对生态条件和蜜粉源状况已形成了各自的适应性,所以对植物花粉采集专一性方面也存在差异。东方蜜蜂原产于亚洲,其分布几乎遍及整个亚洲;西方蜜蜂原产于欧洲、非洲和中东地区,由于欧洲移民和商业交往,现已引入世界各地,其中,中国在20世纪初从日本引进了西方蜜蜂[7]。在美国地区对西方蜜蜂研究表明,其采集专一性可达99%[8],而在中国昆明地区对东方蜜蜂的研究表明,其采集专一性为95%[9]。此外,在中国福建地区研究东、西方蜜蜂对龙眼和荔枝授粉效果实验中表明,西方蜜蜂对龙眼和荔枝的采集专一性都高于东方蜜蜂[10]。蜜蜂采集专一性在不同地域、不同蜜源条件、不同季节可能存在一定差异。这些研究,已经对东方蜜蜂和西方蜜蜂的采集专一性有了一定程度的认识,并且也取得了较好的结果。然而,以上这些文献报道中的试验都是在大流蜜源期进行的,而在缺蜜季节对东、西方蜜蜂采集专一性的研究鲜见报道。因此,本试验旨在缺蜜期比较东方蜜蜂与西方蜜蜂的采集专一性,以期为缺蜜期(授粉)蜂群管理提供一些建议。
本实验于2016年7月在云南农业大学东方蜜蜂研究所内进行,此时间段是缺蜜期。供试蜂群由云南农业大学东方蜜蜂研究所提供。所采的显花植物花粉为离供试蜂群3km内的云南农业大学、中科院昆明植物研究所、黑龙潭公园3处。
1.1.1 显花植物花粉的采集
离供试蜂群3km内的云南农业大学、中科院昆明植物研究所、黑龙潭公园3处采集显花植物花粉样本。采集花粉样本时选取还未开放的花蕾,避免其他植物的花粉落在开放的花朵上干扰实验。将采集到的植物花药放置于装有FAA的1.5ml离心管中保存、编号,对样本植物(植株、花朵)进行拍照。请植物分类专家对样本植物进行鉴定。花粉形态图片与植物种类相对应,制作成花粉形态图库。
1.1.2 建立花粉库
将花朵从FAA液中取出,蒸馏水清洗花粉3次。在干净的显微镜载玻片上加1滴配制好的甘油明胶(明胶∶甘油∶蒸馏水=1∶3∶3)、花粉样本和藏红T染色剂,缓缓地对玻片进行加热,并搅动使其彻底混合均匀,盖上盖玻片,在边缘四周用指甲油封住即可[11]。花粉装片制作完成后,标注编号、植物种类、采集时间及地点,最后高倍显微镜观察拍照。
1.2.1 携粉蜂的取样
选取群势相近的东方蜜蜂、西方蜜蜂各3群,分别标记为东方蜜蜂I、东方蜜蜂II、东方蜜蜂III、西方蜜蜂I、西方蜜蜂II和西方蜜蜂III。2016年7月4日至7月17日每隔3天采集一次,共采集5次。每次每群随机捕捉5只携带花粉的回巢蜂,捕捉时间为下午1∶00~2∶00。将捕捉的蜜蜂放入1.5ml离心管中,分群袋装标记后放入4℃保存。将每只蜜蜂后足上的2个花粉团混合一起,作为1个样品,即每个蜂种共采集75只蜜蜂,有75个花粉样品。
表1 部分显花植物鉴定结果
1.2.2 蜜蜂花粉团的处理
将花粉团从1只蜜蜂后足取下,放入装有蒸馏水的1.5ml离心管中,用涡旋仪涡旋1min,使花粉团散开,离心,蒸馏水清洗3次,最后蒸馏水稀释到1ml,制成花粉悬液。用显微镜观察拍照,与建立的花粉库进行对比,确定花粉种类。
本研究共采集了82种同期开花的显花植物,隶属于30目,38科,74属,部分显花植物鉴定结果如表1所示。部分粉源植物花粉照片如图1所示,通过将蜜蜂花粉团和花粉样本库对比之后,确定蜜蜂采集了10种植物花粉。这10种植物中,栾树和红花酢浆草分布最广,紫薇和金丝桃分布最少。
在本研究的75只东方蜜蜂的花粉团中,只含有1种植物花粉的花粉团有67个,即东方蜜蜂单次外出只采集1种植物花粉所占的比例为89%,含有2种植物花粉的有8个,即东方蜜蜂单次外出同时采集2种植物花粉所占的比例为11%;而75只西方蜜蜂的花粉团中,全部都只含有1种植物花粉,即西方蜜蜂单次外出只采集1种植物花粉所占的比例为100%。说明在缺蜜期,每只西方蜜蜂单次外出所采集的植物花粉纯度比东方蜜蜂的高。
2016年7月上中旬2个蜂种(东、西方蜜蜂)采集植物花粉种类及比例的分析结果如表2所示。由表2可知,东方蜜蜂所采集花粉的植物种类有10种,分别为红千层、玉米、辣椒、栾树、红花酢浆草、紫薇、金丝桃、白车轴草、鬼针草和萼距花;西方蜜蜂所采集花粉的植物种类有5种,分别为栾树、红花酢浆草、鬼针草、辣椒和玉米。根据一段时间内(7月上中旬)蜂群外出采集花粉的结果,在缺蜜期东方蜜蜂采集的植物种类比西方蜜蜂的多。
图1 部分粉源植物花粉照(10×40倍下观察)
此外,东方蜜蜂单次外出采集的植物花粉中,红千层、玉米和辣椒的花粉占比高,分别为31%、20%和16%,西方蜜蜂单次外出采集的植物花粉中,栾树和红花酢浆草的花粉占绝大多数,比例分别为48%和37%。结合2.1的结果(栾树和红花酢浆草在云南农业大学校园内的种植面积相比其他植物的较大),说明在缺蜜期西方蜜蜂更偏向于大面积种植的植物(大宗蜜源)。除此之外,我们还发现,西方蜜蜂采集的5种植物中,东方蜜蜂都有采集。这表明,西方蜜蜂和东方蜜蜂的采集生态位有部分重叠。
东、西方蜜蜂III群之间采集的植物花粉种类及其比例如表3所示。由表3可知,经过单次外出采集,东方蜜蜂群I只采集1种植物花粉所占的比例为88%,东方蜜蜂群II为88%,东方蜜蜂群III为92%。即在缺蜜期,3群东方蜜蜂采集的植物花粉纯度都没有达到100%。此外东方蜜蜂群I采集的植物种类为8种,东方蜜蜂群II为6种,东方蜜蜂群III为7种,即在缺蜜期,3群东方蜜蜂采集的植物种类相差不大。同理,根据单次外出采集花粉结果,3群西方蜜蜂在缺蜜期采集的植物花粉纯度都为100%,且3群西方蜜蜂在缺蜜期采集的植物种类也相差不大。即在缺蜜期,同种蜜蜂群与群之间采集的花粉种类不完全相同,但差异不大。
表2 东、西方蜜蜂采集植物花粉的种类及其比例
表3 东、西方蜜蜂蜂群之间采集植物花粉的种类及其比例
东方蜜蜂和西方蜜蜂采集植物花粉的种类和比例结果分析显示,从个体水平看,在缺蜜期蜜蜂单次外出采集,东方蜜蜂采集的植物花粉纯度低于西方蜜蜂。这说明在缺蜜期,西方蜜蜂的采集专一性强于东方蜜蜂。据Grant[8]和董霞[9]等人的研究,即便是在蜜源充足时,西方蜜蜂的采集专一性(99%)也比东方蜜蜂的采集专一性(95%)强。由此可初步判断,在种群规模相近的情况下,不管外部蜜源处于什么状况,西方蜜蜂的采集专一性都比东方蜜蜂的强。
此外,从群体水平看,在缺蜜期蜜蜂单次外出采集,东方蜜蜂采集的植物种类比西方蜜蜂的多,且西方蜜蜂更偏向于采集大面积种植的植物。这表明在缺蜜期西方蜜蜂对大宗蜜源具有较强的采集能力,而东方蜜蜂能够发现并善于利用分散的零星蜜源。虽然如此,东方蜜蜂在缺蜜期也会采集西方蜜蜂所采集的植物。余林生[12]等人在研究东方蜜蜂和西方蜜蜂食物(蜜源植物)资源生态位中提出,东方蜜蜂和西方蜜蜂的食物资源生态位会存在一部分重叠。本研究表明,在缺蜜期东方蜜蜂和西方蜜蜂的食物资源生态位也存在一部分重叠。
在缺蜜期,同种蜜蜂群与群之间采集的植物种类不完全一样,但差异不大。推测可能的原因是,即使是同种蜜蜂也存在采集领域的分化,但是这种领域的分化不明显。有关同域摆放的不同蜂种的采集领域、或同种蜜蜂不同蜂群的采集领域问题还有待进一步研究。
本研究通过在缺蜜期比较东方蜜蜂和西方蜜蜂的采集专一性可知,在缺蜜期,西方蜜蜂的采集专一性强于东方蜜蜂;东方蜜蜂更善于利用零星蜜源;东方蜜蜂的采集生态位和西方蜜蜂有部分重叠。