拔节期高温与涝交互胁迫对水稻生长发育的影响

甄 博，周新国，陆红飞，李会贞



拔节期高温与涝交互胁迫对水稻生长发育的影响

甄 博，周新国※，陆红飞，李会贞

（中国农业科学院农田灌溉研究所，新乡 453002）

黄淮地区水稻拔节孕穗期恰逢强高温和降水易发期，稻田易遭受高温和涝害双重胁迫，研究水稻对高温和涝及其交互胁迫的响应，可为探究高温与涝交互胁迫致灾机理及减灾措施提供参考。试验共设拔节期高温胁迫（T1）、高温×轻涝胁迫（T2）、高温×重涝胁迫（T3）、轻涝胁迫（T4）、重涝胁迫（T5）和全生育期浅水勤灌（CK）6个处理，研究了黄淮地区拔节期高温、淹涝及高温与涝胁迫对水稻形态指标和产量的影响。结果表明：1）拔节期高温（T1）、重涝（T5）和高温×轻涝（T2）胁迫会抑制水稻的生长，到成熟期，T1和T5处理水稻株高分别较CK显著降低了5.63和5.96 cm，且高温与涝胁迫较高温（或重涝）对水稻生长的抑制作用减弱；2）高温与涝胁迫促进了水稻叶面积的增加，且高温×重涝（T3）处理促进了水稻地上部干物质积累；3）除轻涝（T4）处理外，其他处理均显著降低水稻产量，其中，T2和T3处理分别较CK显著减产44.16%和22.29%，主要是因为结实率下降。但是，与高温胁迫相比，高温与涝交互能缓解胁迫，可以避免水稻大幅减产。

胁迫；涝；作物；水稻；高温；地上部干物质；产量

0 引 言

水稻是中国主要的粮食作物之一，非生物逆境（淹涝、高温和低温胁迫等）对中国水稻生产造成了巨大损失[1-2]。近年来，在中国黄淮及以南方稻区7―8月容易出现高温与暴雨天气[3]，此时正值中稻拔节期，且在暴雨过后，高温天气频发，水稻易遭受高温与涝双重胁迫，影响水稻生长发育，导致减产。因此研究水稻对高温、淹涝以及交互胁迫的响应，可为该区水稻防灾减灾管理提供依据。

已有研究表明，水稻在拔节期受到旱涝交替胁迫时，可促进株高生长[4-5]，且淹水可以促进更多的生物量分配到地上部分，同时促进叶面积增加[6]。李阳生等[7]研究发现，水稻生育后期遭到淹水胁迫，可以引起水稻结实率显著下降，千粒质量下降，籽粒产量下降。据国际水稻所研究，在水稻生长对环境敏感期间温度每升高1 ℃，最终将导致产量损失10%以上[8]。另外，拔节孕穗期高温会降低水稻结实率，穗粒数和千粒质量减少，导致水稻减产[9-11]，且品质变劣[12-13]。总之，淹水或者高温逆境胁迫对水稻生长及产量的影响报道较多，而针对水稻拔节期高温与涝交互胁迫的研究鲜有报道。为此本文于2017年采用盆栽试验，在人工气候室模拟高温与涝交互逆境，研究二者对拔节期水稻生长的形态和产量影响，以期为暴雨后稻田恰遇高温适时排水提供科学参考，促进农田排水技术理论的发展。

1 材料与方法

1.1 材料与试验地点

本试验采用盆栽种植方式，水稻试验品种为北方种植范围较广的“获稻008”，于2017年5―10月在河南商丘生态系统国家野外科学观测研究站（34°35.222¢N，115°34.515¢E，海拔50.2 m）防雨棚内进行，该站位于淮河以北，属温带半湿润季风气候，多年平均降雨量为705.1 mm，多年平均蒸发量为1 751 mm，多年7―8月平均日最高气温为32 ℃。试验土壤取自大田耕作层（0～25 cm土层），土壤类型为壤土，容重为1.46 g/cm3，田间持水率（field capacity，FC）为27.09%（质量含水率）。经风干、打碎、过2 mm筛后，均匀施肥，施肥量每千克风干土折合纯N 0.15 g、P2O50.10 g、K2O 0.10 g。试验用塑料盆底部直径21.5 cm，上部直径25 cm，盆深29.5 cm，每盆装风干土10.0 kg，土壤全氮质量分数为0.78 g/kg，碱解氮、速效磷、速效钾质量分数分别为56.4、10.5、52.6 mg/kg。2017年7―8月日最高（低）气温变化如图1所示。

图1 2017年7─8月日最高、低气温

1.2 试验设计

2017年盆栽试验于5月4日育种，6月13日三叶一心时选择大小基本一致的秧苗移栽，每盆种植3穴，每穴移栽2株，于10月24日收割。水稻主要生育时期包括：返青期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗开花期、成熟期，选择水稻对水分和温度较敏感的拔节期开展试验。研究表明：水稻生育期遭遇日均气温高于32 ℃，或日最高气温高于35 ℃的天气情况，将会导致水稻高温热害[14]，且水稻淹涝5 d，淹水深度超过10 cm，会对水稻生长以及水稻根系微观结构造成影响[15]。考虑温度和水分对水稻生长的影响，本试验共设计6个处理：高温胁迫（T1）、高温×轻涝胁迫（T2）、高温×重涝胁迫（T3）、轻涝胁迫（T4）、重涝胁迫（T5）和全生育期浅水勤灌（CK）6个处理，高温处理的温度比室温高4～5 ℃，轻涝和重涝处理水层深度分别为10和15 cm，未受涝胁迫的处理（T1和CK）水层深度为0～5 cm。高温胁迫在人工气候室实现，人工气候室具体设置参数见图2，除温度与室外不同，其相对湿度和光照与室外相一致，由程序自动控制，涝胁迫在贮水箱实现。每个处理种植20盆，于8月4日上午06:00开始进行胁迫处理，胁迫5 d结束，于8月9日上午06:00将人工气候室的水稻全部移到室外，所有处理恢复自然生长条件（与对照相同）。除高温和涝胁迫外，各处理其他农艺措施相同。

图2 人工气候室及室外气象参数

1.3 测定项目与方法

1）株高。于拔节期（08-04）开始胁迫处理，胁迫前于每个处理选取长势一致的6株水稻进行挂牌，胁迫结束后每5 d测定1次株高，水稻抽穗前测土面至每穴最高叶尖的高度，抽穗后测土面至最高穗顶的高度[16]。

2）叶面积。于水稻拔节期高温与涝胁迫处理后，每个处理选取长势一致的3盆水稻，测定采用比叶重法（干样称重法），每5 d取样1次，将每盆中的植株叶片全部取下来，随机选取20片叶子，将叶片平铺在已知面积的纸板上，用刀片沿纸板边缘切割，得到的纸片面积即为叶片的面积；采用烘干法测定已知面积的叶片和剩余叶片的干重，进而换算出所有叶片的叶面积，其计算式为

式中总为总叶面积，cm2；20为选取的20片叶子的面积，cm2；20为选取的20片叶子的干质量，g；剩余为其余叶片的干质量，g。

3）地上部干物质质量。于水稻拔节期高温与涝胁迫结束后取样，并在恢复浅水勤灌后每5 d取样1次，每个处理3个重复。测定方法[17]如下：每盆选取1株水稻，将植株地上部分分为叶、茎鞘和穗干物质，在105 ℃下杀青30 min，然后80 ℃烘干至恒质量，放置于感量为0.01 g电子天平上，测定各部分干物质质量。

4）考种测产。于水稻成熟后，取3盆水稻考种测产，包括每盆有效穗数、穗长、穗质量、每穗粒数、千粒质量、和每盆实收产量。

1.4 数据处理与分析

用Microsoft Excel 和SPSS 19.0软件分析数据，用Duncan’s新复极差法检验显著性。

1.4.1 水稻株高（地上部干物质）的拟合方程

水稻群体株高（地上部干物质）随移栽天数的变化，可用Logistic方程拟合，见方程（2）。

式中()为移栽天时对应的水稻株高（地上部干物质）；为理论最大水稻株高值（地上部干物质）；和为回归系数；为移栽天数。

1.4.2 水稻群体叶面积的拟合方程

水稻群体叶面积随移栽天数的变化，可用Gaussian Function曲线拟合，见方程（3）。

式中()为移栽天时对应的每盆水稻叶面积；为理论最大叶面积；为最大叶面积对应的天数，为回归系数。

1.4.3 水稻地上部干物质积累速率函数拟合

在地上部干物质积累分布函数()的基础上，通过微分计算便可求出地上部干物质积累速率函数()，即对（2）式求导，见方程（4）。

利用（4）式可求得最大地上部干物质积累速率出现的移栽天数，即函数()的拐点所在的移栽天数为

式中(max)为函数()的拐点所在的移栽天数。

2 结果与分析

2.1 高温与涝胁迫对水稻株高的影响

由表1可以看出，拔节期高温与涝胁迫5 d后，株高依次是：T4>T3>T2>CK>T1>T5，轻涝处理（T4）株高明显高于高温（T1）和重涝（T5）处理（<0.05），分别比T1和T5高7.07和8.13 cm，说明拔节期适度淹水会促进水稻的生长，高温胁迫会抑制水稻的生长。孕穗期（胁迫结束20 d），T4较CK明显增加5.93 cm（<0.05），说明拔节期轻涝（T4）可以促进水稻的生长，且有一定的后效性；抽穗期（胁迫结束35 d），T1和T5分别较CK显著降低了5.63和5.96 cm（<0.05）。从以上数据分析可知，拔节期轻涝会促进水稻的生长，而高温或重涝处理会明显抑制水稻的生长，直至抽穗时T1和T5株高仍低于CK，且拔节期交互胁迫较高温（或重涝）表现出一定的缓解作用。

表1 拔节期高温与涝交互胁迫对水稻株高的影响

注：T1为高温胁迫、T2为高温×轻涝胁迫、T3为高温×重涝胁迫、T4为轻涝胁迫、T5为重涝胁迫，CK为全生育期浅水勤灌处理。同列不同字母表示各处理在0.05水平上差异显著，下同。

Note: T1 indicates high temperature stress; T2 indicates high temperature × light waterlogging; T3 indicates high temperature × heavy waterlogging; T4 indicates light waterlogging; T5 indicates heavy waterlogging; CK indicates regular irrigation with shallow water in whole growing stage; Values with different letters in the same column are significantly different (<0.05), the same as below.

利用式（2）模拟方程的关键参数（见表2），拟合度2均大于0.98，说明拟合效果较好。参数为理论最大株高值，表现为高温（T1）和重涝（T5）处理低于CK，高温×重涝胁迫（T3）和轻涝（T4）处理接近CK，说明高温´重涝胁迫（T3）和轻涝（T4）处理对拔节期水稻株高的生长较高温（T1）或重涝（T5）处理表现出一定的缓解作用；参数和均表现为所有胁迫处理均高于CK。

表2 水稻高温与涝交互胁迫后株高生长函数的拟合参数

注：为被拟合指标理论最大值，和为回归系数。下同。

Note:is maximum theoretical value for fitted index.andare regression coefficient. Same as below.

2.2 高温与涝交互胁迫对水稻群体叶面积的影响

由图3可以看出，拔节期高温与涝交互胁迫5 d后（08-09），高温（T1）和重涝（T5）的叶面积显著低于高温×轻涝（T2）和高温×重涝（T3）（<0.05）；恢复自然生长条件5 d后（08-14），T3较CK显著增加2.98%（<0.05），说明拔节期高温×重涝会促进水稻叶面积的增长。随着生育期的推进，水稻群体叶面积表现出先增加后降低的趋势，到拔节后期（08-24）叶面积达到最大值；8月29日，T2和T3的叶面积仍高于CK，且T3较CK、T1和T5分别显著增加6.21%、8.72%和7.03%（<0.05），说明高温与涝交互对水稻叶面积的增长表现出一定的后效性。

图3 拔节期高温与涝交互胁迫对水稻群体叶面积的影响

利用式（3）模拟方程的关键参数值（见表3）可知，参数为理论最大叶面积值，表现为高温×重涝（T3）处理最大，高温（T1）处理最小，说明拔节期高温×重涝胁迫会促进水稻叶面积增长，而高温胁迫会抑制水稻叶面积的增长。与CK相比，所有胁迫处理参数值都大于CK，表示拔节期高温（淹涝）处理或者二者交互胁迫均可以推迟最大叶面积出现时间。

表3 水稻高温与涝交互胁迫下群体叶面积函数的拟合参数

注：为理论最大叶面积，为最大叶面积对应的天数，为回归系数。

Note:is maximum theoretical leaf area;is the day corresponding to maximum leaf area;is regression coefficient.

2.3 高温与涝交互胁迫对水稻地上部干物质积累的影响

由图4可以看出，拔节期胁迫处理后（08-09），高 温×重涝（T3）处理和轻涝（T4）处理的地上部干物质量较CK增加了24.41%和21.00%，高温（T1）处理较CK降低了6.62%（<0.05）；恢复自然生长条件15 d后（08-24），水稻地上部干物质积累最大的是T4处理，且T4处理较CK增加了38.46%（<0.05）。收获时（10-24），T3处理和T4处理地上部干物质量分别较CK增加了25.27%和33.43%（<0.05）。由以上数据分析可知，拔节期轻涝和高温´重涝交互胁迫会增加水稻干物质积累，高温胁迫会降低水稻地上部干物质积累。

图4 拔节期高温与涝交互胁迫对水稻地上部干物质积累的影响

水稻地上部干物质积累采用Logistic方程表达，其拟合参数见表4。由表4可知，地上部干物质积累理论最大值（）大小依次是：T4>T3>T5>T2>CK>T1，所有胁迫处理的地上部干物质积累速率最大值出现时间（t）都较CK有所提前，其中高温×重涝（T3）、轻涝（T4）和重涝（T5）处理较CK提前3～4 d，高温（T1）处理和高温×轻涝（T2）处理较CK提前2 d左右；说明拔节期高温与涝交互胁迫或者涝胁迫会促进水稻地上部干物质积累，高温与涝交互胁迫较高温对水稻地上部干物质积累表现出一定的缓解效应。

表4 水稻地上部干物质积累过程的Logistic方程参数估值

注：max为积累速率最大值出现时间；max为最大速率。

Note:maxis time when accumulatice rate is max;maxis max accumulatice rate

2.4 高温与涝交互胁迫对水稻产量的影响

由表5可以看出，拔节期对水稻进行高温、重涝和高温与涝交互胁迫会造成水稻不同程度减产，其中，高温×轻涝（T2）和高温×重涝（T3）处理分别较CK显著减产44.16%和22.29%（<0.05），高温与涝交互胁迫会造成水稻减产，但较高温相比，表现出一定的缓解作用。高温及高温与涝交互胁迫造成水稻减产的主要是由于拔节期高温会增加水稻有效积温，影响有机物合成和转运，造成水稻结实率下降，其中，T2处理和T3处理的结实率，分别较CK降低13.42%和9.78%（<0.05）；除此之外，高温以及高温与涝交互胁迫还会可以降低水稻穗质量和千粒质量等有关产量要素，最终影响水稻产量。

表5 水稻盆栽试验籽粒产量及其产量要素

由双因素方差分析可知（表6），温度对水稻各个产量要素有显著影响，水分对穗长、有效穗数及产量有显著影响，但对穗质量、穗粒数和千粒质量影响不显著，水分和温度交互作用对产量要素影响显著。

表6 试验因子及交互作用对水稻产量要素的F值

注：“*”表示该试验因子对水稻产量要素的影响显著。

Note: "*" indicates that the test factor has significant influence on rice yield factors.

3 讨 论

3.1 高温与涝交互胁迫对水稻生长指标和地上部干物质的影响

拔节期胁迫5 d后，高温×重涝交互胁迫可以促进水稻的生长，水稻叶面积以及地上部干物质较CK有所增加，这主要是由于水稻是喜湿植物，且拔节期处于营养生长和生殖生长并进期，重涝降低了高温条件下水稻根系附近的土壤温度，促进根系吸收营养物质，且高温高湿可以促进水稻的生长，增强水稻叶片的蒸腾作用，促进同化物向叶片积累，促进水稻叶片的生长，增加水稻叶面积和地上部干物质积累。胁迫处理后，重涝处理的株高和叶面积低于CK，但是，地上部干物质积累却高于CK，一方面可能是由于重涝处理导致水稻叶片变黄，在计算叶面积时，黄色叶片（包括枯萎的）不计入其中，但计算干物质时，将黄叶计算在内；另一方面，重涝推迟生育期，促进水稻叶鞘生长，造成植株的干物质增加。然而，高温胁迫会抑制水稻生长，降低水稻光合作用，使光合产物的合成与转移减少[18]，高温还会增加水稻的光呼吸[19]，水稻地上部干物质积累部分可能用于水稻呼吸消耗，降低水稻地上部干物质积累[20]，抑制水稻同化物的转移与积累，从而降低水稻产量。

3.2 高温与涝交互胁迫对水稻产量的影响

高温、涝胁迫及其交互效应均使水稻产量显著下降，且高温和涝交互胁迫对产量的影响较涝胁迫表现出一定的叠加效应，这与朱建强等[21-22]的研究结果部分一致，但是，较高温胁迫却表现出一定的缓解效应。其中，高温与涝交互效应造成减产的原因可能是由于水稻结实率和有效穗数显著下降，一方面可能是拔节期高温造成水稻有效积温升高，导致花粉活力下降[23-24]，同时，影响水稻籽粒灌浆，形成了大量空秕粒，造成了结实率下降[25]和有效穗数减少；另一方面可能是高温高湿环境，试验过程中发现部分盆栽水稻发生了病虫害，造成水稻有穗，但是，籽粒较瘪甚至是无籽粒，水稻穗呈现灰色，在统计有效穗时这部分穗未计入。

高温×重涝处理的水稻产量高于高温×轻涝处理，这主要是由于水稻根际温度不同，高温、高温×轻涝处理和高温×重涝处理以及CK的水稻根际温度（10 cm）分别为35、33.8、31.5和26.4 ℃，而水稻根系生长的最适温度为25～30 ℃，根际温度变化1 ℃就能引起植物生长和养分吸收的明显变化，最终影响产量。通过双因素方差分析可知，高温对水稻各个产量要素的影响显著，淹水仅对水稻穗长、有效穗数和产量的影响显著，但高温与涝交互胁迫对水稻各个产量要素的影响显著，这可能是因为高温与涝交互胁迫造成水稻短期内处于高温高湿环境，促进水稻叶片生长，推迟生育期，植株表现出贪青晚熟，影响籽粒灌浆，降低穗粒数与千粒质量[26-27]。

水稻拔节期遭遇高温淹涝双重胁迫是一种常见天气现象，其发生的时期、强度以及持续时间因地而异。同时，水稻对高温和淹涝胁迫的响应机制还与品种的耐热和耐涝性密切相关。因此，要全面揭示水稻拔节期高温淹涝交互胁迫对产量的影响规律需要开展大量的试验研究。本研究表明，暴雨过后遇到高温天气时，可以保持田间水位15 cm左右，不用及时排除田间水分，既可以充分利用雨水资源，又可以减轻高温对水稻的危害，可为稻田在高温天气时排水管理提供科学依据。

4 结 论

1）拔节期单一的高温（或重涝）胁迫会抑制水稻的生长，而高温与涝交互胁迫较高温（或重涝）对水稻生长的抑制作用减弱；轻涝和高温×重涝处理的理论最大水稻株高（或理论最大地上部干物质量）接近于浅水勤灌处理，说明短时间（5 d）的轻涝或高温×重涝交互胁迫对水稻生长影响不大。

2）拔节期高温与涝交互胁迫使水稻叶面积增加，且高温×重涝交互胁迫还使水稻干物质积累增加，但单一的高温会降低水稻地上部干物质积累。

3）拔节期所有胁迫处理都会降低水稻产量，且高 温×重涝和高温×轻涝交互胁迫处理较浅水勤灌处理分别减产22.29%和44.16%（<0.05），这主要是由于结实率下降造成的。重涝、高温及高温与涝交互胁迫均会导致水稻减产，但与单一高温相比，高温与涝交互胁迫能减轻危害，可以避免水稻大幅减产。

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Effect of interaction of high temperature at jointing stage and waterlogging on growth and development of rice

Zhen Bo, Zhou Xinguo※, Lu Hongfei, Li Huizhen

(453002,)

Huanghuai region is characterized by high temperature and plenty of heavy precipitation during the jointing-booting stage of rice, which may result in frequent occurrence of waterlogging and hot damage on rice field. Waterlogging and high temperature may interactively impact on rice growth and yield. This study aimed to investigate the response of rice growth and yield to the interaction of waterlogging and high temperature stress. In order to make a deep understanding on the effects of high temperature and waterlogging stress on rice (L., Huodao 008) morphological characters and yield at jointing stage, 6 treatments were set up as follows: high temperature stress (T1), high temperature × light waterlogging stress (water depth of 10 cm, T2) , high temperature × heavy waterlogging stress (water depth of 15 cm, T3), light waterlogging stress (T4), heavy waterlogging stress (T5), as well as a regular irrigation with shallow water (water depth of 0-5 cm) except for yellow maturity (CK). After stress treatment, the rice plant height, leaf area, shoot dry matter and yield factors were observed. Logistic equation and Gaussian Function were used to fit curves. The change trend of rice morphological characters and yield factors under interaction of high temperature and waterlogging stress were analyzed. The results showed that: 1) Compared with CK, rice plant height under high temperature stress (T1) and heavy waterlogging (T5) treatments was decreased by 5.63 and 5.96 cm at the heading stage, respectively. The interaction stress of high temperature and waterlogging had a weak inhibitory effect on rice growth compared to T1 or T5. 2)With advance of the growth period, rice leaf area showed a decrease trend after a first increase and the leaf area reached the maximum at the late jointing stage. The leaf area under the interaction of high temperature and waterlogging stress (T2, T3) was increased. Dry matter accumulation of the above-ground part of rice under high temperature and heavy waterlogging stress (T3) was increased compared to CK, but it was reduced under only high temperature stress (T1). 3) Except for light waterlogging stress (T4), the rice yield in all stress treatments were significantly reduced. Compared with CK, the rice yield under the interaction of high temperature and light waterlogging stress (T2) and high temperature and heavy waterlogging stress (T3) were significantly decreased by 44.16% and 22.29%, respectively, which was due to the decrease of filled grain rate. Through the analysis of two factors interaction, temperature stress and the interaction stress of water and temperature had significant influence on the yield factors of rice, but the water stress only had significant influence on thespikelet length, the number of effective panicles and the yield. In sum, rice yield were reduced under heavy waterlogging, high temperature and interaction of high temperature and waterlogging stress, but interaction of high temperature and heavy waterlogging stress can effectively weaken rice yield reduction.

stresses; flooding; crop; rice; high temperature; shoot drying weight; yield

10.11975/j.issn.1002-6819.2018.21.013

S274.1

A

1002-6819(2018)-21-0105-07

2018-01-12

2018-08-06

中国农业科学院基本科研业务费专项（FIRI2017-16）；中国农业科学院创新工程项目

甄 博，助理研究员。主要从事农田排水理论研究。 Email：zhenbo@caas.cn

周新国，研究员。主要从事农田排水技术与理论研究。 Email：firizhouxg@126.com

甄 博，周新国，陆红飞，李会贞. 拔节期高温与涝交互胁迫对水稻生长发育的影响[J]. 农业工程学报，2018，34(21)：105－111. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.21.013 http://www.tcsae.org

Zhen Bo, Zhou Xinguo, Lu Hongfei, Li Huizhen. Effect of interaction of high temperature at jointing stage and waterlogging on growth and development of rice [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(21): 105－111. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.21.013 http://www.tcsae.org