张凯 ,鲁宁宁 ,陈伟 ,陈娅雯 ,赵云雷 ,赵佩 ,龚海燕 ,崔艳利 ,桑晓慧 ,曹志强 ,王红梅 ,3*
(1.中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室,河南 安阳455000;2.河南大学生命科学学院/棉花生物学国家重点实验室,河南 开封475000;3.棉花生物学国家重点实验室郑州大学研究基地,郑州450000)
棉花是我国主要的经济作物之一,在国民经济中占据重要地位。近年来,我国棉花种植面积逐年下降[1],选育高产丰产、优质、抗逆的棉花品种显得尤为重要。利用棉花的杂种优势是提高产量、改善纤维品质、增强抗逆性的有效途径之一[2]。目前,棉花杂种优势的应用主要有2种途径,一是以常规棉为亲本选育杂交种,二是以不育系和恢复系为亲本选育杂交种。通过这2种途径,可以筛选出具有优良性状的杂交棉品种[3]。但是,在生产实践中,通常采取人工去雄的方法培育棉花杂交种,用工成本较高。因此,棉花杂交种的市场价格越来越高。这在一定程度上制约了棉花杂交种的推广应用,而且人工去雄法制种量小,成本高,无法满足大面积的种植需求[4]。若可以利用F2,将会大大提高生产效率,获得高产、优质的棉花品种,有利于棉花杂交种的推广应用。
为更好地了解棉花杂交种F1、F2的竞争优势及F2的应用价值,比较分析了多个棉花杂交组合的F1、F2高产、优质性状表现差异,对 F2的推广应用前景进行分析评估,以期为棉花生产实践中更好地利用棉花杂种优势、有效发掘和利用杂种F2提供理论依据。
以高产丰产、优质、多抗为育种目标,根据本课题组多年的育种积累,以丰产品种(系)冀棉169、冀棉 958、鲁棉研 21号、T3-1为母本,以优质品种(系)渝棉 1号(科棉 2号)、新疆丰为父本,按不完全双列杂交设计,采取人工授粉的方式配制成杂交组合(表1)。以8个杂交种的F1、F2为试验材料,以黄河流域棉区广泛种植的转基因抗虫棉常规种鲁棉研28号作对照(CK)。
田间试验于2017年在中国农业科学院棉花研究所安阳东场试验基地进行,试验地连作棉花,肥力中等。试验采用裂区设计。小区为4行区,行长8 m,行距0.8 m,株距0.27 m,3个重复。于 2017年4月中旬播种,播种方式为点播,试验材料的管理同一般棉花田间生产管理。
田间试验调查以小区为单位,调查试验小区中间2行植株,适时准确记录棉花各个生育时期的相关试验数据。每行选连续10株棉株调查第一果枝节位、株高、单株结铃数。按小区收取50个铃,进行室内考种,计算铃重和衣分。之后收花计算籽棉产量,依据衣分计算皮棉产量。棉样送于农业农村部棉花品质监督检验测试中心(HVICC校准)检测纤维上半部平均长度、长度整齐度指数、断裂伸长率、断裂比强度、马克隆值。
表1 杂交组合配制
按照如下公式计算竞争优势:F1竞争优势=(F1-CK)/CK×100%;F2竞 争优势=(F2-CK)/CK×100%。以数值大小比较竞争优势的高低。利用SAS 9.3软件对试验数据进行统计分析。
合适的株型是棉花高产的基础[5],第一果枝节位、株高等表型性状是判断棉花长势的关键性状。8个杂交组合F1、F2的株高、第一果枝节位如表2所示。有7个杂交组合的F1、6个杂交组合的F2株高均高于鲁棉研28号(CK),表现出较强的正向竞争优势。与F1相比,有6个组合F2的株高降低,其中组合7、8的F2株高极显著降低,这说明棉株营养生长的优势在减弱;组合2、6的F2株高增加,表现出正向竞争优势。5个组合的F1第一果枝节位高于CK,5个组合F2第一果枝节位高于CK,组合 7、8 F1第一果枝节位与CK差异极显著,有较高的正向竞争优势;F2第一果枝节位总体上比F1降低,组合4、7、8 的 F2第一果枝节位大幅低于 F1,组合 2、6 的F2第一果枝节位比F1小幅增高。总体上看,杂交种F1、F2比CK长势旺,强分离世代F2的株高、第一果枝节位杂种优势大部分比F1下降,仅组合2、6的上升,这说明不同来源的杂交组合不同性状的表现有差异。
表2 F1、F2株高、第一果枝节位差异比较
产量是棉花种植收益的基础,高产是棉花品种培育最重要的目标[6]。棉花产量构成要素主要包括单株结铃数、铃重、衣分。由表3可以看出,有3个杂交组合的F1单株结铃数高于CK,F2除组合5外均高于 CK;相较于 F1,各组合的F2单株结铃数均有所增多,其中组合2和8的F2单株结铃数相较于CK、F1都显著增多,这说明棉花杂交F2单株结铃数的竞争优势有所增加。就铃重来看,7个杂交组合的 F1均高于 CK, 组合 3、4、6、7、8 的 F1铃重极显著高于CK,仅有4个组合的F2铃重略高于CK。各组合F2的铃重普遍比F1低,仅组合1和3的F2铃重高于F1,其中组合3的F2铃重与F1差异显著。8个组合的F2衣分均低于F1,竞争优势均衰退。由表4可知,8个参试组合中,有5个组合的F2籽棉、皮棉产量较F1减少,籽棉减产幅度为0.69%~7.24%,皮棉减产幅度为1.57%~13.22%,产量竞争优势有所衰退;但组合2、6和 8的F2籽棉、皮棉产量较F1有所增加,这可能与其单株结铃数的显著增多有关。相较于CK而言,组合3的F1、F2籽棉、皮棉产量均有较高的正向竞争优势,且2个世代的籽棉产量均达到了差异显著水平。本试验中F2单株结铃数的竞争优势较F1均增大,所以F2籽棉、皮棉产量的降低可能跟铃重、衣分的下降有关。
表3 F1和F2产量构成因素差异比较
表4 F1、F2产量竞争优势比较
如表5所示,通过5个指标评价纤维品质。除组合6外,F2的上半部平均长度均比F1减少,组合4的F2上半部平均长度较F1减少4.76%,差异达到了显著水平,竞争优势有所下降;相对来说,组合7、8的上半部平均长度正向竞争优势较高,其F1、F2均有正向竞争优势,纤维长度最长。在断裂比强度上,只有3个组合F2断裂比强度比F1增加,差异并不明显;组合5、7的F1、F2断裂比强度有正向竞争优势。F2马克隆值在5.2~5.6,普遍低于 F1,也不高于CK。F2长度整齐度指数的竞争优势大多衰退,仅组合2的F2长度整齐度指数略微增加;5个组合的F1、2个组合F2的长度整齐度指数较CK有正向竞争优势,但差异均不显著。在断裂伸长率上,8个组合F1、F2的断裂伸长率较CK竞争优势不显著;组合2、6的F2断裂伸长率相较于 F1显著增加,其他组合均无明显差异。整体上看,F2的纤维品质较F1均有所下降,但差异较小,品质指标优良。
棉花生产实践中,“矮、密、早”栽培模式是棉花高产、优质、低耗栽培的重要途径[7]。本研究表明,棉花F1和F2的表型性状有一定差异,存在竞争衰退现象。相较于常规种,棉花杂交种的株高正向竞争优势较明显,长势比较旺盛。大部分F2的皮棉、籽棉产量较F1有不同程度的减少,部分组合减产幅度超过10%。本试验中,F2单株结铃数的竞争优势较F1均增大,所以铃重、衣分的降低可能是导致F2产量竞争优势衰退的主要原因。组合2、6的F2有较小幅度增产,这可能与单株结铃数显著增多有关。与常规种相比,不同杂交组合的产量竞争优势也有差异,强优势组合的杂交种F2依然具有正向竞争优势,这说明筛选优势组合能够起到一定的增产作用。从纤维品质的表现来看,F2的纤维上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、长度整齐度指数都略微下降,断裂伸长率略提升。总体上看,分离世代F2的棉纤维品质较F1有些许降低,但仍优良。
表5 F1、F2纤维品质指标差异比较
表5 (续) F1、F2纤维品质指标差异比较
综上所述,棉花F2是否能够有效利用不能一概而论。不同品种间的杂交组合,其表型性状、产量性状、纤维品质性状表现均有差异。F2和F1相比,棉花产量性状优势会有不同程度的衰退,但是强优势组合的F2可以保持较高幅度增产优势,这与郑新疆等[8]的研究结果一致;一些优良品种杂交组合的F2竞争优势增加,部分优势组合还会有较大的增产幅度。分离世代F2的纤维品质较F1小幅降低。由此可见,在棉花生产实践中,部分强优势组合的F2依然具有增产潜力,发掘和利用好优良杂交组合的F2将有利于棉花杂种优势的应用。