植物对环境胁迫的生理响应研究进展

李晓靖 崔海军

摘 要：环境胁迫下，植物通过一系列生理过程变化和植株形态变化等生态行为来躲避或减缓胁迫对自身的伤害。该文综述了植物对弱光、低温、干旱、盐渍胁迫的生理响应，系统探讨了胁迫发生的机理，为植物克服并适应环境胁迫提供理论依据。

关键词：环境胁迫；生理响应；机理

中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）14-0017-03

Research Progress on the Physiological Response of Plants to Environmental Stress

Li Xiaojing1 et al.

（1Saihanba Mechanized Forest Farm of Hebei，Weichang 068466）

Abstract：Plants can avoid or mitigate the damage caused by environmental stress through a series of ecological processes such as physiological processes and plant morphological changes. The physiological responses of plants to weak light，low temperature，drought，salinization stress are reviewed in this paper. The mechanism of stress is discussed systematically to provide theoretical basis for plants to overcome and adapt to environmental stress.

Key words：Environmental stress；Physiological response；Mechanism

環境因子对植物的生长发育有着重要影响，是植物生长的物质基础和能量来源。随着生态环境的逐渐恶化，全球气候变化、土地盐碱化等环境问题对植物生长发育形成了新的胁迫。植物遭受环境胁迫时，在伤害反应之前（锻炼反应阶段）就通过防御信号启动体内的防御系统[1]，同时植物会对不同的环境胁迫采用不同的防御或缓解措施，通过一系列生理过程变化来躲避或减缓胁迫伤害[2]。

1 弱光胁迫

1.1 弱光胁迫发生机理 植物进行光合作用的能量来源包括光照、水分、矿物质等，其中光照是重要能量来源之一，植物的生命活动离不开充足的光照。光照可以提供光合作用需要的能量、活化酶类、调节光和机构的发育。弱光胁迫下，植物的叶绿体超微结构受到破坏，基粒片层稀疏、排列紊乱，甚至解体，类囊体结构发生改变，附着于类囊体膜上参与暗反应的Rubisco酶含量及活性下降，阻碍CO2电子传递链的过程的进行，最终影响植物的光合作用[3]。

1.2 弱光胁迫下植物的生理响应 在遮阴条件下，植株的光合速率下降、植物生长激素分泌增加，从而引起植物个体生长发育方面的茎高生长增加，生物量下降；同时使植物叶片最大光合速率、光补偿点以及光化学猝灭系数明显下降，使表观量子效率、最大荧光和最大光化学效率明显增加。随着光照强度增加，植株叶片的气孔导度和蒸腾速率呈增加趋势，胞间CO2浓度减小[4]。研究表明，遮阴可使叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量呈上升趋势，上升幅度随遮阴强度的增加而增加。遮阴后光照强度受到影响，导致光合效率降低，植物为了适应弱光条件，会通过增加叶绿素含量、类胡萝卜素含量等反应来弥补光照的不足。对于耐阴植物，适度的遮阴能够提高叶片的光合作用能力，遮阴条件下，植物的株高、叶长度、叶绿素含量、叶生物量等指标通常显著高于高光强下的植株[5，6]。

2 低温胁迫

2.1 低温胁迫发生机理 大多数植物的适宜生长温度通常在10～30℃，超过这个范围，植物的生长就会受到一定程度的抑制。低温胁迫时，叶片的生物膜会发生相变和结构变化，从而引起膜上酶活性的改变。低温引发植物的一系列生理反应，进而导致膜脂过氧化、胞壁间黏连、细胞脱水，甚至蛋白质变性。

2.2 低温胁迫下植物的生理响应 低温胁迫下，植物会积累渗透调节物质，如脯氨酸、可溶性糖等[7]，可溶性糖作为植物体内重要的渗透调节物质和防脱水剂可以通过降低细胞水势来增强持水力。同样丙二醛、脯氨酸、脱落酸含量及相对电导率也会随着温度的降低而升高，这对提高植物的抗性有重要作用[8]。低温条件下，植物体内可溶性蛋白含量增加，其亲水胶体性质较强，进而增加束缚水含量和原生质弹性。研究表明，低温胁迫中，抗寒性强的植物可溶性糖和可溶性蛋白的含量增加幅度比抗寒性差的植物大。低温通过影响光合机构的结构和活性、增加气孔对CO2扩散阻力等来影响光合作用的进行，植物表现为生长缓慢，光合产物积累减少。低温胁迫可以导致光合作用的气孔抑制，还直接损伤光合机构使PSⅡ反应中心失活，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率减弱，增加了通过热辐射消耗的光能比例[9]。低温下植物为了维持一定的物质积累，满足正常的生长需要，自身的呼吸作用也会降低。另外低温胁迫对植物个体和细胞器的发育也会造成影响。

3 干旱胁迫

3.1 干旱胁迫发生机理 植物在干旱胁迫下因组织缺水引起气孔关闭，正常的类囊体比例、基粒数量和质量下降，光合相关酶失活或变性，最终降低叶片光合作用能力。为保持吸水、细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的正常进行，植物会在细胞内累积大量低分子化合物，包括脯氨酸、甜菜碱和醇类、可溶性糖等，这些小分子化合物不影响细胞的代谢功能，为植物解除胁迫后恢复生长提供物质准备。

3.2 干旱胁迫下植物的生理响应 植物在干旱胁迫条件下，会做出气孔调节、渗透调节、pH调节、脱水保护等多种抗逆性反应，进而影响光合作用进程和代谢途径变化，大量低分子化合物和参与各种代谢调节的酶通过各种途径被合成。干旱胁迫容易引起光能过剩，引发光合器官的损伤。热耗散、酶促及非酶促系统是光保护的重要途径[10]。干旱条件下，活性氧的过多积累导致植物膜脂过氧化作用增强，造成膜系统的损伤，甚至导致植物细胞的死亡。为了清除这些活性氧，植物产生复杂的防御体系，如酶促活性氧自由基清除系统，在超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽还原酶等酶协同作用下，维持植物体内自由基的最低水平，从而防止自由基对细胞的伤害[11]，研究发现，柽柳体内的超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性在整个干旱处理中呈上升趋势，丙二醛含量没有持续增加，其变化呈双峰型[12]。

4 盐胁迫

4.1 盐胁迫发生机理 土地盐碱化已经成为植被受胁迫的重要原因之一，盐胁迫对植物组织的破坏作用主要表现在离子毒害、活性氧代谢失衡，光合产物分配向根部倾斜，植株根冠比增加，最终导致植物生物量分配格局的改变[13]。植物受盐害的原因主要是水分胁迫和离子胁迫，一方面土壤中含盐量增加，植物吸水能力降低而出现缺水现象，进而引发生理干旱；另一方面，盐胁迫导致植物体内离子浓度增高，过量的Cl-和Mg2+等离子渗入细胞后使原生质凝聚、蛋白质合成受抑制，同时造成植物体内丁二胺及游离胺等物质积累，最终导致细胞中毒死亡。

4.2 盐胁迫下植物的生理响应 植物在盐胁迫条件下会做出以下反应：（1）合成渗透调节物质。土壤盐浓度增加，土壤溶液水势降低，植物吸水困难，植物细胞会通过渗透调节来降低胞内水势，保持胞内水分平衡。盐胁迫可以诱导植物体内渗透调节物质的积累，包括无机离子和有机小分子。甜菜碱可以稳定生物大分子的结构和功能，维持细胞渗透平衡，进而降低盐胁迫对酶活性的伤害。脯氨酸是植物体内重要的含氮渗透调节物质，盐胁迫下也会大量积累[14]。（2）提高抗氧化酶系统的活性。盐胁迫时，清除超氧阴离子的超氧化物歧化酶活性增加并产生过氧化氢等物质，这些物质氧化能力极强，对植物机体的伤害极大。过氧化物酶可以催化过氧化氢氧化产生水，降低了膜内不饱和脂肪酸的过氧化程度。研究发现，随着盐浓度的增加，抗氧化酶系统的活性会先增加后降低[15]。也有研究发现，酶活性会降低[16]。植物在盐胁迫下发生膜脂过氧化作用会积累许多有害的过氧化物，如丙二醛，随着盐胁迫的加剧，丙二醛含量呈增加趋势。（3）叶片超微结构变化。叶片组织结构对胁迫的反应较为敏感。叶绿体是植物细胞进行光合作用的细胞器，叶绿体内类囊体排列整齐，基粒和基质片层结构排列规则，结构清晰，叶绿体膜完整。盐胁迫时，叶绿体形态结构发生明显变化，如线粒体嵴膨胀，嗜锇颗粒明显增多，液泡膜扭曲变形，甚至解体，基粒和基质片层界限模糊，被膜破损，质体小球增多，叶肉淀粉含量下降[17]。

5 结语

环境胁迫对植物生长发育的影响，因树种、地域、胁迫程度不同而异。植物应对环境胁迫的生理机制及其抗性表现在气孔调节、渗透调节、活性氧清除、叶片超微结构变化等方面。目前，植物应对单一环境因子胁迫方面的研究虽已取得一定进展，但由于环境因子种类繁多，并随着其他因子的变化而改变，复合环境因子胁迫对植物的影响待进一步深入研究。

参考文献

[1]陶大立，何兴元.国内植物环境胁迫研究应注意的几个基本问题[J].生态学杂志，2009，28（01）：102-107.

[2]刘斌，张文辉，马闯，刘新成.不同能源柳无性系对NaCl胁迫的生理响应[J].生态学报，2010，30（04）：895-904.

[3]陶巧静，吴月燕，付濤，等.弱光胁迫对西洋杜鹃生理特性和叶片超微结构的影响[J].林业科学，2015，51（03）：84-92.

[4]李宁，郭世荣，束胜，等.外源24-表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态及光合特性的影响[J].应用生态学报，2015，26（03）：847-852.

[5]秦玉芝，邢铮，邹剑锋，等.持续弱光胁迫对马铃薯苗期生长和光合特性的影响[J].中国农业科学，2014，47（03）：537-545.

[6]石玉波，卓丽环，辛雅芬，等.不同遮光处理对白栎光合生理特性的影响[J].安徽农业科学，2010，38（02）：956-958.

[7]邵怡若，许建新，薛立，等.低温胁迫时间对4种幼苗生理生化及光合特性的影响[J].生态学报，2013，33（14）：4237-4247.

[8]黄杏，陈明辉，杨丽涛，等.低温胁迫下外源ABA对甘蔗幼苗抗寒性及内源激素的影响[J].华中农业大学学报，2013，32（04）：6-11.

[9]徐田军，董志强，兰宏亮，等.低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响[J].作物学报，2012，38（02）：352-359.

[10]卢广超，许建新，薛立，等.干旱胁迫下4种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价[J].生态学报，2013，33（24）：7872-7881.

[11]贾学静，董立花，丁春邦，等.干旱胁迫对金心吊兰叶片活性氧及其清除系统的影响[J].草业学报，2013，22（05）：248-255.

[12]王霞，侯平，尹林克，等.土壤水分胁迫对柽柳体内膜保护酶及膜脂过氧化的影响[J].干旱区研究，2002（03）：17-20.

[13]王树凤，胡韵雪，孙海菁，等.盐胁迫对2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响[J].生态学报，2014，34（04）：1021-1029.

[14]张娟，姜闯道，平吉成.盐胁迫对植物光合作用影响的研究进展[J].农业科学研究，2008（03）：74-80.

[15]陈健妙，郑青松，刘兆普，等.两种麻疯树苗对盐胁迫的生理生态响应[J].生态学报，2010，30（04）：933-940.

[16]刘晓红，黄廷林，王国栋，等.盐胁迫下小麦叶片电阻抗与生理特性的关系[J].浙江大学学报（农业与生命科学版），2010，36（01）：90-95.

[17]秦红艳，艾军，许培磊，等.盐胁迫对山葡萄叶绿素荧光参数及超微结构的影响[J].西北植物学报，2013，33（06）：1159-1164.

（责编：张宏民）