面向鱼道设计的模型鱼洄游特征流速试验研究

欧昌雪 ，张 羽，王二平，张石磊，刘英博，王银海

(华北水利水电大学，郑州 450045)

0 引 言

水利工程在实现水资源开发和防洪抗旱方面发挥了巨大作用，但不可否认的是，其对河流生态环境产生的负面影响同时存在。河流的纵向连通性自水利工程建设后就被阻隔了，对鱼类洄游的影响较大，尤其是具有溯河洄游特性的鱼类，对此，国内外都有相关研究[1]。例如，我国葛洲坝水利枢纽修建完成后，中华鲟的天然繁殖活动区域被压缩于坝下至万寿桥约4 km的江段内，产卵场范围大幅度缩小，分布在江段的长度不足在建坝前的1%[2]，即使上游中华鲟数量可保持相对稳定，但是由于鱼苗和幼鱼不可漂流过坝，葛洲坝下游种群数量也将逐渐减少。

当前鱼类生态环境遭受破坏，渔业资源日益减少，为了缓解水利工程建设所致的不利影响，修筑鱼道等过鱼设施已成为重要举措。鱼道作为一种生态工程措施，可以保持河流的纵向连续性，满足鱼类生长繁衍的洄游需要[3]。纵观世界各国，早期的鱼道建设往往因为缺乏对鱼类的了解而成为摆设。而不同时期、不同种类的鱼类游泳能力及行为关系着鱼道设计的各个方面，一定程度上决定着鱼道是否可以发挥实际效用。我国的鱼道建设起步晚，且缺乏对过鱼对象的科学研究，导致其再度兴起面临着缺乏可靠的生物学信息的不利处境。在鱼道的水力设计中最重要的参数是流速，通过试验找到一种鱼类游泳能力与设计流速的拟合关系，对于上溯鱼类能否成功通过鱼道至关重要。

国外较国内而言，关于过鱼对象的研究起步较早，国内研究也大多借用国外的相关经验，但国外研究多以鲑鱼为研究对象，而国内大部分是鲤科鱼(四大家鱼等)，因此这些经验不具有普遍意义。

1 鱼类洄游行为研究现状

有关鱼类的各种研究，例如鱼类的繁殖、洄游行为和学习行为，已于十九世纪末开始。二十世纪中旬开始有大量的相关研究，研究人员发现鱼的游动速度与摆尾频率呈线性关系。到二十一世纪，对游泳行为的研究不断细化，如Plaut等提出延长性游泳速度的概念，其结论是通过延长性游泳速度，可以评价鱼类的游泳能力[4]。

我国鱼类游泳行为学的研究开始于20世纪80年代，存在实验设备不完善、实验方法以参照为主、研究成果不系统、研究资料相对零散等问题。何大仁等较早在国内开始鱼类运动行为的研究，他们率先进行了鱼类视觉反应的研究[4]；其后，上海水产大学的张硕研究了黑鮶幼鱼的游泳运动和趋流行为[4]；何平国等在实验测定多游泳的运动学参数的基础上研究了三种海洋鱼类游泳的运动学特性[4]；刘晓春等对真鲷早期发育阶段的行为生态进行了初步观察，并对其游泳、探索的行为进行了分析研究[5]。

近些年，水利行业结合鱼道设计要求，对鱼类游泳能力及行为开展了深化研究。龚丽等人采用流速递增法对模型鱼幼鱼游泳能力及游泳行为进行实验研究，发现临界流速随鱼体长度的增加呈线性增加，同时在流速改变时，鱼会不断调整它们的游泳行为以适应环境。李想等研究了流速对红鳍银鲫幼鱼游泳状态的影响，发现随着流速增大，幼鱼相对静止时间增多，逆流前进状态减少；在低速水流刺激下，幼鱼出现了比在高速水流刺激下更大比例的逆流后退。史航等人对许昌平鲉、大泷六线鱼临界流速和爆发流速及其生理指标进行研究，定义临界流速是鱼类耐久流速和持续流速的分界，持续流速是鱼类可以持续游泳20 s到200 min最后疲劳的流速，耐久流速是鱼类可以持续游泳200 min不会疲劳的流速[6,7]。

2 鱼类特征流速定义

鉴于鱼类的溯流游速与水流流速密切相关，鱼道的入口流速和流态关系到鱼类是否进入鱼道的关键因素。为此，本文根据相关鱼类游泳能力的研究，将鱼类不同游泳行为的特征水流流速细分为四种特征流速，即：响应流速、临界流速、持续流速和突进流速，具体定义见表1。

响应流速是鱼类刚刚产生顶流运动趋向的流速指标，可使鱼类在鱼道池室段内感受到主流方向；临界流速是考察鱼类产生持续趋流性的流速指标，随着各种鱼类游泳能力不同，临界流速差别较大；持续流速是使幼鱼在较大的流速范围内，溯流前进且具有一定时间和距离的流速指标；突进流速鱼类穿越高速水流时表现出爆发式游泳行为的流速指标，在鱼道池室结构设计中，进出口水流流速设计应绝对小于鱼类的突进流速。

表1 鱼类不同游泳行为的特征流速定义

3 鲤科幼鱼洄流特征的试验测试

3.1 研究目的与内容

鱼道进流区流速过大是已建鱼道实际运行效果较差的关键问题[8]。本试验以草鱼幼鱼和鲤鱼幼鱼为研究对象，通过模型试验确定模型鱼体长与其特征流速的关系，为仿生态鱼道入口流速的确定提供依据。

本试验将模型鱼放置在可以容纳广泛试验鱼类和条件的环形开放式水槽中进行[9]，通过模型试验的方法，测量、记录模型鱼在不同游泳行为下的特征水流流速。通过对数据的分析计算，找到一种模型鱼体长与特征流速的相关式。

3.2 模型鱼的选择

本文以长江中最常见的鲤科鱼为对象，在试验准备阶段，购置了草鱼、鲤鱼和鲢鱼各50尾，体长7.1±3.8 cm，生长环境为家养，生长周期为5～7 周。模型鱼的选择，一般应考察其生物特性、趋光性、逐声性和对化学物质的敏感程度，以便诱导其顺利进入试验观测段。

在对化学物质的敏感程度方面，氨基酸、核甘酸、脂肪酸、糖类、激素类、无机盐、维生素等对三种模型鱼均有促摄效果；在逐声性方面，200 Hz左右三种模型鱼侧线均有最好的低频感度，500 Hz左右内耳均有最好的高频感度。然而，这三种模型鱼在生物特性和趋光性方面的差异比较明显。水槽试验表明，草鱼具有负趋光性，鲤鱼具有正趋光性，而鲢鱼无明显趋光性。本试验拟采用光学诱导的方法，故选择草鱼和鲤鱼作为本次试验研究的模型鱼，选择对比见表2。

表2 试验的三种模型鱼比选

将模型鱼以不同规格的体长(第1组3～6 cm，第2组7～11 cm)分为2组，每组10尾。在试验前模型鱼停止摄食并将驯养水槽放置室内安静、阴凉处，24 h后进行实验。

3.3 鱼类生物力学特性的测试装置

本试验利用了华北水利水电大学水力学及河流研究所自行研发的鱼类生物力学特性试验装置，采用外置变频泵为水槽供水的试验装置，环形水道整体为开放式，给鱼类提供了游泳空间，可使鱼类更自然地进入观测段，减轻人为干扰，如图1所示。

同时根据不同鱼类的生物特性，增加了光学诱鱼设施以引导鱼类更快地进入试验观测段。水槽中部设有鱼类休息室，既可在试验前使鱼类充分适应周围环境，又可在试验过程中为鱼类提供临时休息场所；增加生态环境辅助设施，模拟鱼类自然生存环境，减轻外界环境对其游泳行为的干扰；根据水流在环形流场中的流动特性，设计两种稳流板以控制试验段流态稳定，避免紊流干扰。为了证明稳流板对稳定流态的实际效果，在进行试验前利用ADV流速测量仪测得调频泵频率在15%至100%范围的三个断面流速值，拟合出调频泵频率与试验段流速的线性关系如图2。

图1 鱼类生物力学特性测试装置示意图

图2 调频泵频率与水槽流速关系图

在试验中，试验装置水温控制在(24±1)℃，持续充氧24h。试验装置加设遮光板避免外界光线的干扰，并在试验时禁止水槽四周的活动，避免声音干扰。

利用在流场上部和侧面设置的红外影像仪，记录水流流速及鱼类游泳行为(如图3)，利用计算机进行图像采集和后期数据处理。

图3 借助红外影像仪的鱼类洄游观测

3.4 响应流速测量

试验时每次随机选择2尾模型鱼放入U型循环试验水槽测试区内，适应 5 min 至模型鱼无突然的变向游泳行为。然后启动电机，逐渐增加频率，调节水箱的流速。当模型鱼调整身体方向开始出现顶流运动趋向时，此时流速被视为模型鱼的诱导速度即响应流速。

3.5 临界流速测量

临界流速的测量采用的是“递增流速法”，使鱼类被迫在流速逐渐递增的环形水槽中运动，直至其疲劳，基本测试步骤如下：

(1)首先进行3次预试验，每次选取1尾鱼放入试验段进行预试验，试验前使模型鱼在20%的调频泵频率(流速为2.7 cm/s)下适应30 min，此后每2 min增加10%的频率，直至鱼类失去溯游动力并记录此时所处位置及相应流速，并将3次预试验所得到的流速平均值作为临界流速的预估值，供正式试验参考。模型鱼疲劳判断标准为：模型鱼被水流冲至下游无法游动时间超出20 s。

(2)正式试验时，将单尾模型鱼放入试验段中，使其在20%的流速下适应30 min以消除转移过程对鱼体的胁迫。测试开始后，每隔 5 min增加5%的水流速度至预估临界流速，而后每隔20 min增加预估流速的10%，同时观察记录鱼的游泳行为，直至试鱼疲劳无法继续游动，此时试验结束，记录该时刻水流速度和总计游泳时间。

(3)测试完成后，校核预估临界流速并记录模型鱼的体长和体重。

3.6 持续流速测量

测出鱼类的临界流速后，就可根据该速度的一定倍数或分数，设定不同的检测速度，而后采用固定流速法，即保持设定的流速不变，测量模型鱼所能维持的时间。本研究定义持续流速取决于模型鱼在设定的水槽流速下连续游泳超过80 min的流速值。

3.7 突进流速测量

由于鱼类在高速游动时采用的是“爆发-滑动”的游泳模式，突进速度所维持的时间极短，所以目前通过对影像的分析，用模型鱼穿越高速水流时有摆尾频率迅速增加但维持时间较短的现象界定突进流速。

4 试验结果与分析

在试验设定的水温、水槽断面和调频泵频率等参数下，分别测试了鱼体长度与响应流速、临界流速和突进流速的相关关系。由于草鱼幼鱼与鲤鱼幼鱼均属于鲤科鱼，两者游泳能力和行为相似，故取两者试验数据均值作为评价游泳能力的参考值。

4.1 特征流速的测量结果拟合

4.1.1 响应流速拟合

利用最小二乘原理，拟合得到响应流速与模型鱼体长的关系，并示于图4。

Vre=0.31L+5.14

(1)

式中：Vre为响应流速，cm/s；L为模型鱼的体长，cm。

图4 模型鱼体长与响应流速关系图

4.1.2 临界流速拟合

试验发现，模型鱼的临界流速与模型鱼体长之间呈现非线性关系，通过二次式拟合，得到下列关系，并示于图5：

Vcr=-0.36L2+9.42L-16.51

(2)

式中：Vcr为临界流速，cm/s；L为模型鱼的体长，cm。

图5 模型鱼体长与临界流速关系图

4.1.3 突进流速拟合

根据突进流速与模型鱼体长的观测数据，通过最小二乘原理，计算得到下列关系，并示于图6：

Von=6.27L-10.71

(3)

式中：Von为突进流速，cm/s；L为模型鱼的体长，cm。

图6 模型鱼体长与突进流速关系图

4.1.4 持续流速

在不同的稳定流速下，观察模型鱼的游泳持续时间，将连续游泳超过80 min的水流流速值作为持续流速。由于模型鱼的个体离散型较大，观测得模型鱼的持续流速约为28.1±7.2 cm/s。

4.2 特征流速的分析

如图7表达了三种特征流速与模型鱼体长的关系，由图可见，模型鱼的响应流速与体长弱线性相关，而突进流速与模型鱼体长的线性相关度较大，持续流速与体长大致呈二次项递增关系。在试验鱼的体长范围内，响应流速的变化约为6.5～8.5 cm/s，可见响应流速较为稳定。当模型鱼体长在7 cm以下时，突进流速与持续流速数值基本一致；在7 cm以上时，突进流速开始明显高于持续流速。

图7 模型鱼体长与三种特征流速关系图

5 研究结论

本文利用自制仿鱼道生态装置，开展了流速对鱼类洄游行为影响的模型试验研究，主要研究结论如下：

(1)针对我国各流域中常见的鲤科幼鱼，考察其生物特性、趋光性、逐声性和对化学物质的敏感程度，以趋光性为特征选择了草鱼幼鱼和鲤鱼幼鱼为模型鱼；

(2)为寻找模型鱼的诱导水流流速，定义了鱼类活动的四种特征流速(响应流速、临界流速、持续流速与突进流速)为试验观察指标；

(3)通过应用自行研发的仿生态鱼类生物力学特性测试装置，模拟河道水流环境，测试了鲤科幼鱼体长与四种特征流速的相关性。试验中由于草鱼幼鱼与鲤鱼幼鱼均属于鲤科鱼，两者游泳能力和行为相似，故取两者试验数据均值作为评价游泳能力的参考值；

(4)通过试验数据拟合，得到了响应流速、临界流速、突进流速与鱼体长度之间的计算公式；通过采用固定流速法，将模型鱼连续游泳超过80 min的流速值作为持续流速，观测得模型鱼持续流速为28.1±7.2 cm/s。

必须注意的是，本次试验的模型鱼是具有特定体长和生长周期的鲤科幼鱼，虽然研究结论有其适用范围，但本文试验方法可为同类研究提供参考。

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