洞庭湖东方田鼠肥满度时空特征及与降水、温度、 归一化植被指数的关系研究

赵运林， 王双业， 冯蕾， 王勇， 张美文， 徐正刚， 3*

(1.中南林业科技大学林业遥感大数据与生态安全湖南省重点实验室，长沙410004； 2.中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙410004； 3. 湖南城市学院材料与化学工程学院，湖南益阳413000)

东方田鼠Microtusfortis隶属仓鼠科Cricetidae田鼠亚科Microtinae，主要分布于我国东北、西北及南方地区，国外见于俄罗斯西伯利亚、朝鲜及蒙古国(马勇，1986；夏武平，高耀庭，1988；谭邦杰，1992)。东方田鼠划分为4个亚种，分别为指名亚种M.f.fortisBuechner、东北亚种M.f.pelliceusThomas、福建亚种M.f.fujianensisHong和长江亚种M.f.calamorumThomas。洞庭湖区东方田鼠系长江亚种(寿振黄，1962)。20世纪70、80年代东方田鼠在洞庭湖区暴发成灾，对其的研究受到重视。自20世纪90年代以来，对洞庭湖区东方田鼠的种群特性、发生规律、成灾原因及分布特征等都进行了较深入的研究(武正军，1996；吴林等，1998；郭聪等，1999，2001；张美文等，2003，2007，2012)。

肥满度是衡量动物对生态环境适应程度最常用的综合生理指标(曹健，2015)。夏武平和孙崇潞(1963)将鱼类研究中的肥满度指标首次应用于红背Myodesrutilus等啮齿动物的生态学研究。至今已有对褐家鼠Rattusnorvegicus(杨再学，郭世平，1995)、长爪沙鼠Merionesunguiculatus(刘伟等，2003)、针毛鼠Niviventerfulvescens(杨再学等，2014)和花鼠Tamiassibiricus(王庭林等，2015)等鼠类肥满度研究的报道。研究鼠类肥满度能够更具体地了解其生长发育情况，对分析种群动态有重要作用(杨再学，郭世平，1995)。不同性别鼠类对环境压力的反应往往在肥满度上有所体现。

气象因子对于种群动态的内源性反馈结构调节有着复杂的影响(Lima & Jaksic，2002)。李晓晨等(1992)在对大仓鼠Tscherskiatriton肥满度的研究中指出，夏季炎热，大仓鼠的肥满度降低，秋季降温以后，大仓鼠的肥满度不断增加，体内脂肪积累，为越冬做准备。鲍毅新和杜卫国(2000)在研究社鼠Niviventerconfucianus肥满度与气候环境的关系时指出，社鼠的肥满度与气温、地下30 cm土层温度有显著相关关系，与降水量呈负相关。可见，鼠类肥满度与气温、地表温度和降水等气象因子有相关关系。Pettorelli等(2011)指出，归一化植被指数(normalized difference vegetation index，NDVI)在预测草食动物和非草食动物的分布、丰度、生活史特征等方面非常有效，例如，基于NDVI对植被生长的估计，能够帮助了解角马Connochaetestaurinus的迁徙(Booneetal.，2006)。种群总体性能在不同时间和空间上有滞后的相对重要性由于NDVI的应用而得以评定，并拓宽了对种群动态的理解。

洞庭湖东方田鼠存在明显的季节迁徙行为，枯水期东方田鼠主要生活在洲滩，该时期食物资源丰富、生存条件较好。洪水期栖息地被淹，东方田鼠被迫迁入农田，该阶段一方面东方田鼠受到较大的人为干扰，另一方面食物资源较洲滩差(吴林等，1998；徐正刚等，2014)。食物资源和迁徙压力是影响该区域东方田鼠种群特征的重要因子。温度、降水等因素对食物资源和迁徙压力有直接影响。郭聪等(2001)对东方田鼠进行洞群分析表明，洲滩东方田鼠雌雄分居、雌性单独抚育后代，待迁入农田后，雌雄混居。因此，不同性别东方田鼠面临的生态压力不尽相同。为深入了解不同性别东方田鼠对环境的反应，为其种群科学管理提供参考，本研究比较了不同生境、不同季节洞庭湖雌雄东方田鼠的肥满度，并对肥满度与降水、温度、NDVI等东方田鼠种群暴发预警常用因子等进行了相关分析。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

洞庭湖是我国五大淡水湖之一，位于湖南省东北部，长江中游荆江段南岸，平均海拔30～50 m，区域面积17 940 km2，动植物资源丰富，已被列入国际保护湿地名录(余德清，皮建高，2002；Lietal.，2013；Liangetal.，2015；Zhangetal.，2016)。洞庭湖区属于亚热带季风湿润气候，冬寒夏热、春雨秋旱、四季分明，年平均气温16.4～17.0 ℃，无霜期266～270 d；雨量充沛，年平均降水量1 390 mm，降水量年内呈不均匀分布(贺建林等，1998)。洞庭湖区为常绿阔叶林区，植物有159科492属873种，组成 62个植物群落(彭德纯等，1984)。

1.2 鼠类调查及环境数据收集

2003年1月—2016年10月，分别选取洞庭湖西、南和东3个湖区共7个调查区域(目平湖、漉湖、茶盘洲、南大、春风、北洲子和采桑湖，图1)，每个调查区域区分农田、洲滩苔草、洲滩杨树、洲滩芦苇、岗地和洲滩苔草+芦苇+杨树等6种生境。每年1月、4月、7月和10月采用夹日法进行1次小型兽类调查，每次调查3～4条样线。以生葵花籽为饵，沿直线每隔5 m放置1个大号钢板夹(江西贵溪捕鼠器械厂)，每条样线布夹100个左右。下夹时间为17∶00—19∶00，次日早上收回。对捕获的所有小型兽类逐个进行种类鉴定，然后解剖测定生物量(体长、全体质量、胴体质量等)，并鉴定性别及繁殖状况。鼠类种群密度(D)均用相对密度表示，D=N/T×100%，式中，N为捕获动物数(含捕获到的动物痕迹，如脚、尾等)，T为夹日数。肥满度(K)是衡量动物对环境适应及身体状况的综合生理指标，K=100W/L3，式中，W为体质量(g)，L为体长(cm)。

收集各调查点的温度和降水数据[中国气象数据网(http：//data.cma.cn/)]，统计季平均温度和季平均降水量，计算NDVI值。遥感数据来源于地理空间数据云(http：//www.gscloud.cn/)，分别下载2003—2016年各季度洞庭湖区Landsat卫星的TM(thematic mapper)、ETM+(enhanced thematic mapper)及OLI遥感影像，条带号分别为123～040、124～040。在ENVI环境下分别进行辐射定标，大气校正等前期预处理，随后使用影像的第3、4波段计算研究区NDVI，计算公式为：NDVI=(波段4-波段3)×(波段4+波段3)(Guptaetal.，2000)，获得NDVI分布图。统计每个调查点10 km缓冲区的NDVI均值。

图1 洞庭湖区东方田鼠种群调查区域Fig. 1 The investigation region of Microtus fortis populations in Dongting Lake

1.3 统计方法

所有数据用Kolmogorov Smirnov检验正态性，Levine检验方差齐性，如果方差不齐，采用ln转化；方差分析采用Post-hoc比较(LSD检验)处理和比较相应的数据；相关性分析均以Pearson相关系数进行比较；肥满度与气象因子的回归分析采用一元线性回归；显著性水平设置为=0.05(双尾检验)。

2 结果

2.1 不同性别东方田鼠肥满度的时空特征

不同性别东方田鼠肥满度在不同季节、不同生境的变动情况见表1。冬、春季在农田生境捕获的东方田鼠数量少，因此不作比较。

雄性肥满度在春季(F=5.572，P<0.001)和冬季(F=10.986，P<0.001)各生境中的差异均有高度统计学意义，同样，雌性肥满度在春季(F=5.436，P=0.001)和冬季(F=4.295，P=0.009)各生境中的差异均有高度统计学意义。

在洲滩芦苇生境，雄性和雌性的肥满度均在冬季最高，夏季最低，且季节之间肥满度差异有高度统计学意义(雄性：F=16.292，P<0.001；雌性：F=6.661，P<0.001)。而在洲滩苔草+芦苇+杨树生境，雄性肥满度在秋季最高，春季最低，夏季没有捕获，各季节之间的差异有统计学意义(F=3.575，P=0.032)。

表1 雌雄东方田鼠不同季节、不同生境肥满度Table 1 Relative fatness of female and male Microtus fortis in different seasons and different habitats

2.2 不同性别东方田鼠肥满度与季平均降水量的关系

雌性肥满度(y)与季平均降水量(x)呈显著正相关，回归方程：y=0.047x+1.603(R=0.446，P=0.017)；雄性肥满度与季平均降水量无显著相关关系(P=0.705)(图2)。

2.3 不同性别东方田鼠肥满度与季平均温度的关系

雌雄性肥满度与季平均温度均无显著相关关系(P=0.780、P=0.407)(图3)。

2.4 不同性别东方田鼠肥满度与NDVI的相关性

东方田鼠主要在洲滩和农田之间迁徙，且岗地及其他生境捕获较少，因此，仅对东方田鼠肥满度与农田生境和洲滩生境的NDVI进行研究。

雌性肥满度(y)与农田生境的NDVI(x)呈显著正相关关系，回归方程：y=1.420x+1.176(R=0.904，P=0.013)。雄性肥满度与农田生境的NDVI无显著相关关系(P=0.784)(图4)。雌雄性肥满度与洲滩生境的NDVI均无显著相关关系(P=0.597、P=0.930)(图5)。

3 讨论

3.1 东方田鼠肥满度的时空特征

冬季至翌年春季为洞庭湖东方田鼠的主要繁殖季(武正军等，1996)。本研究结果表明，繁殖期不同生境雌雄东方田鼠的肥满度存在差异，洲滩区域的食物(苔草)丰富，因此，食物不是导致肥满度差异的原因。同时，洲滩区域的东方田鼠没有强烈的被捕食压力，生存空间也较充裕，因此，种内竞争可能是引起肥满度差异的原因之一。繁殖期东方田鼠种内竞争较激烈：雄性相互竞争交配权，雌性抚育子代，需要竞争更多的资源。在食物资源丰富的条件下，通过植物组合的方式，改变东方田鼠种内竞争压力可以影响其种群数量。

非繁殖期，部分东方田鼠越过大堤迁入农田，主要生活在洲滩和农田，不同生境雌雄肥满度之间的差异均无统计学意义。水位上涨，淹没了洲滩区域的大部分栖息地，东方田鼠生存空间极大压缩，同时，苔草营养价值较冬季差，而且农田区域的东方田鼠还受到极强的人为干扰。此时的东方田鼠肥满度均值较繁殖期低，可能是因其面临更高的环境压力。因此，东方田鼠肥满度能够在一定程度上反映环境压力。

在洲滩芦苇生境和洲滩苔草生境中，繁殖期雌雄东方田鼠的肥满度均高于非繁殖期。虽然繁殖期雌性东方田鼠的肥满度受怀孕影响，但在长期的适应过程中，东方田鼠能通过在枯水期(枯水期与繁殖期同步)储存能量以应对在洪水期(洪水期与非繁殖期同步)长距离迁徙的不良状态。

总体而言，洲滩芦苇生境中东方田鼠的肥满度较洲滩苔草生境高，但东方田鼠在2个生境间频繁迁徙，且2个生境没有严格的地理分离，因此，东方田鼠肥满度并不能反映生境的适合度。

3.2 东方田鼠肥满度与环境因子的关系

环境因子往往影响动物的肥满度。洞庭湖区域降水较丰富，虽然降水不是植物生长的限制因子，却通过水位影响东方田鼠。通过降水对东方田鼠种群暴发进行预警正是基于上述原因(徐正刚等，2013)。本研究发现，雌性东方田鼠肥满度与季平均降水量存在显著正相关关系，因此，降水可能通过影响雌性东方田鼠的生存状况，进一步影响其种群增长，这在一定程度解释了降水可用于预测东方田鼠种群暴发预警模型的原因。

洞庭湖处于亚热带区域，各季节气温均较适宜，难以通过直接或间接作用影响植物等方式成为东方田鼠种群的限制因子。夏季洲滩苔草生境和洲滩芦苇生境中东方田鼠肥满度较冬季的稍低，说明东方田鼠符合鼠类“喜寒惧热”的特性(郭聪等，1999)。

NDVI在宏观尺度上代表了植物的生物量，是用于洞庭湖东方田鼠种群预警的又一重要指标(Xuetal.，2015)。枯水期，东方田鼠主要生活在苔草资源丰富的洲滩区域，此时也是东方田鼠的繁殖高峰期，因此，该时期雌雄东方田鼠肥满度与洲滩NDVI均无相关性。虽然洪水期东方田鼠遭受较强的人为干扰和较大的能量消耗，但此时东方田鼠主要取食农作物，食物资源受到限制，因此，雌性东方田鼠肥满度与农田NDVI呈显著正相关。

4 结论

东方田鼠肥满度受环境压力的影响，该指标的变化可以在一定程度上反映其对生态压力的响应。研究中雄性东方田鼠肥满度与降水量、温度、农田NDVI和洲滩NDVI均无相关性，但雌性的肥满度与降水量、农田NDVI有相关性，表明雌性对不利环境较雄性更加敏感。降水量、食物可获得性可能通过影响雌性生存状况进一步影响东方田鼠种群增长。东方田鼠仍然是洞庭湖区需要重点关注的动物种群，在后续的研究中需要进一步确定其在不同生境、不同阶段的生态限制因子，为东方田鼠预警机制提供参考。