云南省石葵河不同海拔梯度的植物多样性分析

屈月雷，令志强，王 晨，彭尔瑞

（1.云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201；2.云南农业大学水利学院，云南 昆明 650201）

生物多样性沿环境梯度的变化格局一直是生物多样性研究的一个重要议题，海拔梯度的变化综合了温度、湿度和光照等多种环境因子，因此在一定程度上能显著地影响植物种群的空间分布格局［1］。前人对于森林、湖泊、草原的多样性分析较多，但对于山区河流的植物多样性研究较少。大量研究表明，植物多样性和海拔存在着随海拔梯度先升高后降低、先降低后升高，随海拔升高而降低，随海拔升高而递增以及无规律性等几种关系［2-3］。

以往的研究多集中在控制实验上进行且周期较短的野外观测研究，而沿着环境梯度样带和野外实验相结合的研究比较缺乏［4］。由海拔变化引起的自然温度梯度作为气候变化的替代实验系统，包括温度、湿度和光照等多种环境因子的梯度效应，以空间代替时间，是评价气候变化对陆地生态系统可能影响的经济实用的方法，近年来被广泛应用，并取得了颇有说服力的结果［5］。石葵河作为珠江流域西江水系清水江支流，对于丘北县的经济发展起着重要作用，由于工程的扰动和人为活动的影响，石葵河流域的植物遭到了严重破化，为尽快恢复当地生态环境，本研究通过野外采样调查和数据分析，运用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数进行多样性分析［6］，探究海拔梯度上山区植物的多样性，进而制定山区不同海拔上的水土保持措施。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

丘北县位于云南省东南部，石葵河位于丘北县境内东北部流经双龙营镇和 温 浏 乡（24°15′51″～24°13′58″N，104°14′40″～104°30′41″E），属于珠江流域西江水系清水江支流。据丘北县气象站历年实测资料统计，县内多年平均气温16.3℃，极端最高气温35.7℃，极端最低气温-7.6℃，日照2 046 h；最热月为7月，平均气温达 26.8℃，最冷月为1月，平均气温为3.2℃，年无霜期275 d；年降水量变幅在670.9～1 467.5 mm，多年平均为1 178.2 mm。丘北县主要土壤类型为红壤、石灰岩土、黄棕壤、水稻土和棕土，土壤有机质含量2%～3%，pH值5.6～7.5，土壤质地疏松，肥力一般，通气、透水性好；境内野生植物种类繁多，林木有76科197种，药类650种，菌类17种，珍稀植物有银杏、董棕、野茶树、红椿、云南七叶树、云南含笑、榉木、三尖杉、红花木莲、黑节草（石斛）、铁线莲、雪上一枝蒿等28种。

石葵河全长44 km，流域面积283 km2，海拔920～1 300 m，植被资源和水资源丰富，但河道泥沙淤积严重，水灾害频繁，加之人为活动，比如工程施工对于山区河流的破坏，河流两岸植被种类日益减少，水土流失严重，生态环境日益脆弱，因此对于石葵河流域进行水土保持治理迫在眉睫［7］。

1.2 野外样地调查

选择在石葵河中下游，采用典型样地调查的方法［8］，于2018年4月在石葵河下游流域内进行自然群落调查，在海拔950、1 000、1 050、1 100、1 150、1 200 m的阳坡和阴坡各设置2个20 m×20 m的大样方，每个大样方里设置2个10 m×10 m的乔、灌木样方和16个1 m×1 m的草本样方，调查每个样方的生态群落，记录样地的生境和各样方物种组成，主要包括乔木和灌木的种类、株高、胸径、冠幅等，草本植物的种类、株高和盖度等。

乔、灌木层重要值Ⅰ=（相对密度+相对频度+相对优势度）/3

藤本、草本层重要值Ⅱ［9］=（相对频度+相对盖度）/2

Patrick 丰富度指数［10］R=S

Shannon-Wiener多样性指数［10］H=-ΣPilnPi

Simpson 优势度指数［11］D=ΣPi2

Pielou 均匀度指数［12］J=H/lnS

式中，S为出现在样方中的物种数之和，即物种丰富度指数［13］，Pi=Ni/N，表示种i的相对重要值，Ni为种i的重要值，N为出现在样方中的物种重要值之和［14］。

2 结果与分析

2.1 植被类型

对石葵河流域主要植物种类的调查结果表明［15］，在石葵河中下游植被中1年生草本植物艾（Artemisia argyiH.Lév.& Vaniot.）、小蓬草［Conyza Canadensis（L.）Cronq.］以及多年生草本破花草（Ageratina adenophora）的分布频度在20%以上，是流域内主要的草本植物；主要灌木种类刺天茄（Solanum indicumL.）和蒙桑（Morus mongolicaSchneid.）的分布频度分别为18.3%和11.8%；乔木主要以枫杨（Pterocarya stenopteraC.DC.）和盐肤木（Rhus chinensisMill.）为主，分布频度分别为15.2%和9.2%；其他随海拔的变化分布有少量的藤属植物牛皮消（Cynanchum auriculatumRoyle ex Wight.）、草本植物狗牙根［Cynodondactylon（Lee.）Pers.］和花叶滇苦菜［Sonchus asper （L.） Hill.］、乔木构棘（Cudrania cochinchinensis（Lour.）Kudo et Masam.）和灌木红瑞木（CornusalbaL.）（表1）。

表1 石葵河中下游主要植物种类及分布频度

2.2 群落垂直分布类型

石葵河中下游植物由于海拔、光照、水分的分布不均，导致植物种类生长不同，造成群落的差异［16］。主要群落分布如表2所示，从表2可以看出，在海拔950～1 000 m，主要群落由草本植物艾、狗牙根和茼麻组成，其重要值分别为25.2、11.6和7.6，其他伴生物种也较为丰富；海拔1 050～1 100 m的群落由灌木植物构棘和刺天茄组成，其重要值分别为12.9和11.3，物种种类最为丰富；海拔1 000～1 050、1 100～1 150、1 150～1 200、1 200 m以上的群落类型分别为小蓬草和枫杨、花叶滇苦菜+冬青、破花草+红瑞木、盐肤木+蒙桑，其重要值分别为10.6和9.2、6.8和7.2、16.8和9.6、8.9和12.3。

表2 石葵河中下游群落的垂直分布类型

2.3 海拔梯度上物种丰富度变化

石葵河中下游植被丰富度指数变化是随着海拔的升高，丰富度呈降低-升高-降低-升高的趋势［17］（图1）。从图1可以看出，在海拔950 m左右的物种丰富度为5.24，主要以一年生草本为主，灌木生长良好但盖度和种类相对较少；海拔1 050 m左右的物种丰富度最高，为6.35，但随着海拔的升高物种丰富度逐渐减少，到海拔1 150 m左右物种丰富度才有了提升，而在海拔1 100 m左右物种丰富度降至最低值4.6。总体来说，随着海拔的升高，草本植物的种类在减少，灌木乔木的种类在上升，草本植物在不同海拔高度上丰富度受到较大影响，乔灌影响相对较小［18］。

图1 石葵河中下游Patrick丰富度指数

2.4 海拔梯度上乔灌木、草本植物的多样性分析

物种多样性特征指数是把物种数、个体数、分布特性等信息结合起来的一个统计量，能定量反映群落环境中物种的丰富度、变化程度或均匀度［19］。因此可以用多样性特征指数来定量表征群落和生态系统特征［20］。将3种多样性指数进行对比分析（图2、图3）可知，在海拔1 050 m左右，3种指数特征值均达到最高点，其中乔灌层Shannon-Winner指数为1.08，草本层为0.89，说明这里的生长环境适宜，物种类型多，分布均匀，群落多样性指数表现为灌木层＞乔木层＞草本植物层；在海拔1 200 m左右，乔灌、草本的3种特征指数均为最低，说明这里生态环境较差，植物生长分布不均，草本层Shannon-Winner指数为0.46，灌木层为0.42，群落多样性指数表现为草本层＞灌木层＞乔木层。从图1～图3可以看出，物种丰富度、均匀度、优势度基本保持同一趋势，其中以乔灌木受海拔影响较大，草本受影响较小。

图2 石葵河中下游乔灌物种多样性特征指数

图3 石葵河中下游草本物种多样性特征指数

3 结论与讨论

从整体上看，石葵河中下游流域植物多样性不高，在海拔950～1 200 m的梯度上，主要形成6种主要群落类型，分别为艾+狗牙根、枫杨+小蓬草、刺天茄+构棘、冬青+花叶滇苦菜、破花草+红瑞木、盐肤木+蒙桑，其中刺天茄和构棘、艾和狗牙根是物种较为丰富的群落层次。其中，在海拔1 050 m左右，刺天茄和构棘构成的群落层次，草本、灌木分布均匀，种类丰富，群落多样性指数表现为灌木层＞乔木层＞草本植物层；在海拔1 200 m，乔灌、草本的3种特征指数均为最低，植物分布不均，生长较差，群落多样性指数表现为草本层＞灌木层＞乔木层。说明随着海拔的升高，草本和灌木多样性较为丰富，植物种类丰富［21］。徐成东等［22］对云南高黎贡山北段进行植物物种多样性分析，发现木本植物的物种丰富度随着海拔高度的增加显著下降，而草本植物的物种丰富度则随着海拔高度的增加先下降，然后在林线以上显著上升，这与本研究结果相近，但本研究中植物丰富度在海拔1 200 m处出现增加，这可能是由于在阳坡方向上人为开垦导致引入了其他植物，需要进一步的探索。后续将对山区其他环境因子比如土壤理化性质、降雨、温度等进行更深入的研究，以期为山区流域环境治理提供参考。