利用方式对大针茅草原群落功能多样性的影响

张 峰，杨 阳，乔荠瑢，贾丽欣，赵天启，王 玺，王亚婷，赵萌莉

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

大针茅草原是典型草原的代表之一，是草原带分布最广的、面积最大的草原亚带〔1〕，主要物种为多年生丛生禾草〔2〕。不仅是生态系统重要组成之一，也是环境的生态屏障，主要表现在能够有效保持水土，防止水土流失；还有净化水源、形成土壤、减少温室气体、维持碳氮平衡以及改善环境的功能与作用〔3〕。功能多样性是指物种间的平均差异，如物种组成、相对多度和群落中物种间的差异〔4,5〕。生态系统功能与过程不仅由物种数量决定，在影响其生态系统动态变化过程中的其他许多因素也起着很大的作用，而功能多样性是其重要因素之一〔6〕。在个体水平，物种内个体的性状对群落的影响很大〔7〕，而在群落水平，对生态系功能及生产力影响很大。草原最基本的利用方式是放牧与刈割〔8〕，会对植株高度及叶片功能性状造成一定的影响，如造成植株矮化、叶片小型化及叶片营养成分变化〔9～13〕。所以从群落水平研究大针茅草原不同利用方式下功能多样性的变化很有必要。

近年来，由于不合理的利用，导致大针茅草原出现不同程度的退化。而放牧和刈割是大针茅草原的主要利用方式，所以本文通过放牧和刈割2种利用方式下，分别通过群落高度、群落物种外部形态(叶片长度、叶片面积)及内在化学计量(叶片碳、氮含量)对群落功能多样性进行相关研究，旨在从功能多样性角度揭示群落水平对利用方式的响应，为大针茅草原生产力的恢复和草地可持续发展提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本实验在内蒙古锡林浩特市毛登牧场(116.03°-116.50°E，44.80°-44.82°N)进行。该区域气候属于温带干旱大陆性气候，海拔约1055m。年平均气温0-1℃，无霜期90-115天，≥0℃的积温为1800℃。年平均降水量为300-360mm。水、热同期。

大针茅草原是此地区地带性植被，在天然草原上，大针茅(Stipagrandis)为建群种，占据主要地位；羊草(Leymuschinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)为优势物种，常见的物种还有知母(Anemarrhenaasphodeloides)、黄囊苔草(Carexkorshinskyi)、黄花黄芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。土壤以栗钙土为主，有机质含量为2%～3%，较肥沃。

1.2 研究方法与植被性状测定

实验于2016年8月份生物量高峰期进行，在研究区内选择放牧(G)、割草(M)2种利用方式下的草地，以围封草地作为对照(CK)，各种利用方式和对照草地在地形地貌、土壤组分、气候及原生群落组成与类型上基本一致，每种利用方式和对照各选取3块草地，作为3次重复，每种利用方式样地内随机选取设置3个1 m×1 m样方, 在其他处理中设置同样的样方，共27个1 m×1 m样方。放牧样地每个样方用2 m×2 m围笼围封，防止家畜采食。其中放牧样地全年放牧，放牧年限超过50年，2014-2016年通过移动围笼测定放牧利用率为60%；割草样地从2011年开始，每年8月底进行一次刈割，留茬高度为5cm；对照样地于2008年开始围栏封育。

调查不同利用方式和对照样地内的各重复样地，测量各样方各物种高度、盖度、密度，并齐地面剪下各物种植株装入信封，置于65℃烘箱中48h至恒重，作为各种植物地上生物量。在各样方中随机选取建群种大针茅、优势种羊草、糙隐子草及常见植物知母、黄囊苔草各10株健康植株，测定其高度(AH)，齐地面剪割，每株植株分别装入信封袋中，使用YMJ-C叶片面积测量仪分别测量每株植物各叶片长度(LL)及叶面积(LA)，然后将其置于60℃烘箱中48h烘干至恒重，将烘干后的叶片剪碎，使用球磨仪粉碎，使用有机元素分析仪Vario MACRO CUBE测量叶片碳含量(LCC)和氮含量(LNC)。在进行群落功能性状分析时，由于不同利用方式下的草地物种组成和物种数量不同，所以不能直接去计算取平均值，而是按照一定的权重来进行相关计算，根据群落权重均值(CWM)来分析计算得出群落各项功能性状指标。从而整体对比不同利用方式下的各项功能性状指标。最后以5种植物6个定量性状(株高(H)、叶长(LL)、叶面积(LA)、叶片碳含量(LCC)、叶片氮含量(LNC)和碳氮比(C/N))来计算不同利用方式下群落株高(CWMH)、叶长(CWMLL)、叶面积(CWMLA)、叶片碳含量(CWMLCC)、叶片氮含量(CWMLNC)和碳氮比(CWMC/N)。

1.3 重要值

重要值(Pi)=(相对盖度+相对密度+相对生物量)/ 3

1.4 数据处理

用群落权重均值(CWM)计算群落功能性状指标。其意义是群落内所有有关于同一个性状与自身相对丰富度的乘积之和，性状中的群落权重均值表示的是群落内部某一项功能性状的均值，经常用来评价生态系统中的群落动态变化的特征。

式中，n是群落中对某一功能性状进行计算时的总物种数，pi是物种i在群落内出现的频率或相对丰富度，traiti是物种i在进行计算时所测得的某一性状数值。

在Excel2010中通过群落权重均值(CWM)来处理各项功能性状数据，进行分析整理。在SAS19.0中对群落各项功能指标进行单因素方差分析，处理间多重比较采用Duncan检验，并对群落各功能指标进行相关分析。用SigmaPlot12.5作柱状图。显著性水平为0.05，即当p<0.05时，显著性相关。

2 结果与分析

2.1 群落物种重要值

该试验区草地群落类型为大针茅+羊草+糙隐子草。通过群落物种调查分析，3块样地共32种植物，其中CK样地植物中18种，G样地18种，M样地14种；3块样地均出现植物种有7种，共有种累积重要值分别占CK、G、M样地重要值91.79%、82.64%、77.09%。其中大针茅+羊草+糙隐子草重要值分别占CK、G、M样地84.36%、54.53%、70.07%。大针茅、羊草、糙隐子草、知母、黄囊苔草累积重要值分别占CK、G、M样地87.78%、79.45%、89.98%。因此以此5种植物来进行群落功能多样性指标计算。

表1 不同利用方式草地群落重要值Table1 Important values of grassland community in different utilizationways

注：物种重要值均为百分比；空白处表示物种未出现。

2.2 不同利用方式下群落功能多样性

草地利用方式不同，会对各植物物种产生影响，进而对群落功能性状产生相应影响。在群落表型性状中，放牧样地和刈割样地群落高度为14.19cm和23.95cm，围封样地群落高度为27.56cm，相比于围封样地，分别降低了48.52%和13.08%(p<0.05)。而在群落叶片性状中，放牧样地和刈割样地群落叶片长度分别是19.77cm和15.03cm，围封样地群落叶片长度为11.74cm，相比于围封样地，分别增加了68.50%和28.04%(p<0.05)；而放牧样地和刈割样地叶片面积分别是0.44cm2和2.78cm2，围封样地群落叶片面积为1.46cm2，相比于围封样地，放牧样地叶片面积降低了69.90%(p<0.05)，刈割样地叶片面积增加了91.60%(p<0.05)，其中以放牧样地叶片面积最小。在群落叶片化学成分中，放牧样地和刈割样地大针茅叶片碳含量分别是43.77%和44.42%，围封样地群落叶片碳含量为44.83%，相比于围封样地，分别降低了2.37%和0.93%(p<0.05)，其中以放牧样地叶片碳含量最低；而放牧样地和刈割样地叶片氮含量分别是1.90%和1.55%，围封样地群落叶片碳含量为1.32%，相比于围封样地，分别增加了43.68%(p<0.05)和17.08%(p<0.05)(图3)。

注：CK，围封；G，放牧；M，割草。相同字母间无显著差异(p>0.05)。

2.3 群落功能多样性指标的相关性

不同利用的方式也会对群落功能性状之间产生一定的影响。在围封样地中，群落植株高度与叶片长度呈显著的正相关关系(p<0.05)，相关系数为0.782；叶片长度与叶片碳含量呈显著的负相关关系(p<0.05)，相关系数为0.710。在放牧样地，群落植株高度与叶片长度呈极显著的正相关关系(p<0.01)，相关系数为0.935；叶面积与叶片碳含量呈显著的正相关关系(p<0.05)，相关系数为0.699。在刈割样地中，植株高度与叶片面积呈显著的正相关关系(p<0.05)，相关系数为0.708；叶片碳含量与叶片氮含量呈极显著的负相关关系(p<0.01)，相关系数为0.878。

3块样地中，放牧样地与围封样地均表现出植株高度与叶片长度呈显著或极显著的正相关关系，而刈割样地则表现出植株高度与叶片面积呈显著的正相关关系；3块样地中，叶片氮含量均与叶片碳氮比呈极显著的负相关关系(p<0.01)；叶片碳含量在刈割样地中与叶片氮含量呈极显著的负相关关系(p<0.01)，与叶片碳氮比呈极显著的正相关关系(p<0.01)，而在围封及放牧样地中相关关系不显著(表1)。

表2 群落功能性状间的相关系数Table2 Correlation coefficientamong community function traits

3 讨论

大针茅草原主要的利用方式是放牧及打草，不同的利用方式对群落结构组成及群落各物种功能性状会造成一定的影响〔14～16〕。本试验中，放牧使群落植株高度降低，这与一些相关研究结论一致〔17,18〕，放牧会造成植株矮化，丛生禾草表现出破碎化〔19〕，丛幅变小及茎节间变小〔17〕。此外，由于放牧家畜选择性采食，造成适口性良好的牧草被采食，而处于高层层片的大针茅、羊草顶端优势丧失，造成群落植株高度降低；并且本试验放牧样地全年放牧，对草地利用率约为60%，优势种可能为了提高其耐牧性，通过缩短枝间距和节间距来增加营养枝数目，刺激更新芽的生根及萌蘖，增大其冠幅，以此获取更多的光照而降低了叶片的高度和位置〔20〕。

放牧与刈割均造成群落叶片长度增大，这与某某的实验结果一致，在长期放牧过程中，群落物种组成及结构发生变化，放牧地较围封相比，野韭、细叶鸢尾、天门冬等多年生杂类草出现，而麻花头、狗尾草等多年生杂类草消失，而在长期刈割过程中，多年生杂类草知母出现，并占据优势地位，其他多年生杂类草也有相应出现或消失，并且小叶锦鸡儿消失，冷蒿等小半灌木出现，对群落结构组成造成一定的改变；此外，本试验刈割留茬高度为5cm，为中度刈割水平，在长期放牧与刈割过程中，不同的草地利用方式对植株功能性状有所改变，合理刈割能有效促进丛生禾草的再生与分蘖，并改变其植株叶片性状、光合速率等各项生理指标〔10〕，刈割过后，大针茅植株高度降低，暂时失去其物种优势，而其他物种如羊草、糙隐子草、知母，特别是糙隐子草，一直无法获取有效的光照，而当刈割过后，获取更多的水热资源，在群落物种间迅速占据有利地位，可能引起功能性状发生变化〔21,22〕。

刈割造成群落叶片面积增大，可能是因为知母出现并占据优势地位，并处于顶层植物，叶片较长，叶片面积较大，对群落叶片面积贡献很大；此外，刈割对相应物种功能性状影响较大，倪悦涵〔7〕在黄河三角洲植物群落功能性状的研究结果表明，刈割会增加叶片面积，并且刈割强度越大，比叶面积越大，这可能与物种的种类和生存策略有关。而放牧造成群落叶片面积变小，这与Carrera等〔11〕在阿根廷做的放牧地树冠结构实验结果相同。植物通过植物性状变化来逃避或者忍受草食家畜的影响〔23〕，一方面表现出更强的避牧能力来适应高强度家畜采食及践踏，如植株变矮、叶片变小〔24〕；另一方面表现出更强的耐牧能力来高效获得光照，快速生长并迅速恢复损失的组织，增大植物地上部的快速再生能力，提高草食动物的选择性〔25,26〕。在本试验样地中，放牧样地利用率较高，并且降水较少，相应物种可能采取避牧的生存策略，降低其叶面积，朝着低营养价值的方向收敛，其中双齿葱、麻花头、二裂委陵菜等避牧能力强，瓣蕊唐松草、冷蒿、苔草等次之，大针茅、糙隐子草较低，羊草很低〔27〕。

放牧与刈割均造成群落叶片碳含量降低，与一些研究结果相似，过度利用草地会造成植株或地上部分碳含量发生改变〔12,13〕，Mcconnell等〔28〕在不同土地利用系统土壤生产力的实验研究结果表明，植株在草地利用加大后，为了减少资源损耗，将有机碳转移到根部，进一步输送到土壤。而放牧与刈割均造成群落叶片氮含量增加，与罗瀚林等〔29〕对疏叶骆驼刺叶片功能性状的研究结果一致，但洪江涛等〔30〕研究结果表明，放牧会降低紫花针茅的氮含量。可能是因为测定对象不同，上诉测定对象是优势种紫花针茅，本试验则是对群落叶片氮含量进行测定，群落内各物种叶片氮含量可能会增加或降低，由于各物种在群落中所占权重不一，最终在群落水平上表现出叶片氮含量降低的趋势。

4 结论

放牧使得群落植株高度、叶片面积、叶片碳含量及叶片碳氮比显著低于未利用的对照，叶片长度、叶片氮含量显著高于未利用的对照；刈割使得群落叶片碳含量及叶片碳氮比显著低于未利用的对照，叶片长度、叶片面积及叶片氮含量显著高于未利用的对照。可见放牧与刈割均能导致群落叶片长度增大，叶片碳素降低而氮素富集；而放牧使得群落植株及叶片小型化；而刈割使得叶片面积增大。

放牧与围封均表现出植株高度与叶片长度呈显著或极显著的正相关关系，而刈割使二者关系不显著，使植株高度与叶片面积二者关系显著；刈割使得叶片碳含量与叶片氮含量呈极显著的负相关关系。