周新华 姚甲宝 肖智勇 曾平生 周 默 李家彧
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心,江西 新余 336600;2. 宜春市林业科学研究所,江西 宜春 336000)
杉木 (Cunninghamialanceolata) 属于杉科 (Taxodiaceae) 杉木属常绿针叶乔木,是我国分布面积最大、生产潜力最高的商品林树种,主要分布在广西、广东、福建、江西、湖南、湖北、浙江、四川和贵州等南方16个省区[1-4]。该树种具有生长迅速、萌芽能力强、材质优良等特点,可以美化环境、净化空气、吸毒防尘,广泛运用于家具、建筑、船舶、室内装修及造纸等行业,在我国针叶人工用材林造林中具有重要的地位[5-8]。
扦插繁殖是选用植物的枝、叶、根等营养器官的一部分作为繁殖材料,插入沙、土等基质中,促其生根、发芽,长成完整、独立植株的无性繁殖方法[9]。20世纪80年代以来,随着扦插繁殖技术的不断发展,世界各国成功解决了日本落叶松 (Larixkaempferi)[10-11]、鹿角杜鹃 (Rhododendronlatoucheae)[12-13]等生根困难树种的扦插技术,为无性利用优良树种开辟了一条新的途径。同时扦插繁殖是木本植物最经济、简单和快捷的育苗方法[14-15],也是杉木产业化育苗的常用方法,但广大林农在进行杉木扦插繁殖时,未曾通过科学的穗条选择,也缺乏扦插技术储备,导致杉木无性扦插繁殖水平低下,造林后林相差。针对这些问题,早在20世纪90年代,我国的林业专家学者分别采用不同扦插基质、穗条类型和植物生长调节剂种类及浓度开展杉木扦插试验[2,16-19],但这些试验研究仅限于扦插基质、穗条类型、植物生长调节剂种类或其浓度的单因素或双因素的结果,缺乏对这些因素交互作用的综合认识。为此,本研究通过采集江西省杉木优良种源穗条,设置穗条尺寸、植物生长调节剂的种类和浓度的3个主要因素的扦插生根试验,系统地研究不同穗条尺寸、植物生长调节剂种类及其浓度对杉木穗条扦插生根的影响,并运用隶属函数法对各处理的扦插生根效果进行全面、客观的评价,以期筛选出满足杉木扦插育苗需要的最佳处理组合,为江西省杉木优良种源扦插育苗提供参考。
扦插试验地设置在江西省分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心国家重点油茶良种繁育基地具有全光雾喷灌设施的钢构育苗大棚内,棚高5.0 m,另外棚内装有喷灌体系,天气极端炎热时可实现增湿降温。扦插苗圃地为无菌黄红壤打底,上铺一层2 cm厚的洁净河沙。扦插试验大棚位于东经114°39′28″,北纬27°49′09″,海拔126 m。年平均气温17.2 ℃;最热为7月份,平均气温为28.8 ℃,极端最高温度39.9 ℃;最冷为1月份,平均气温为5.5 ℃,极端最低温度-8.3 ℃。全年无霜期平均为270 d,降雨量平均为1 643.6 mm,蒸发量平均为1 503 mm,年光照时数平均为1 535.3 h。光热充足,冬寒期短,气候温和,属南亚热带湿润大陆性季风气候。
本试验所用杉木扦插穗条采自江西省分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心山下实验林场杉木优良种质材料采穗圃。在采穗圃内经过母树选优后,于2016年春季进行促萌处理,9月份采集促萌处理后当年生半木质化、腋芽饱满、无病虫害的萌条作为扦插用试验材料。
分别设置穗条尺寸 (A)、植物生长调节剂的种类 (B) 及浓度 (C) 3个因素的杉木扦插育苗析因实验设计。穗条尺寸设置4个水平 (A1:直径1.00~2.49 mm,长度5.0 cm;A2:直径2.50~3.99 mm,长度8.0 cm;A3:直径4.00~5.49 mm,长度11.0 cm;A4:直径5.50~7.99 mm,长度14.0 cm);植物生长调节剂种类设置3个水平 (B1:IBA, B2:IAA, B3:ABT);植物生长调节剂浓度设置5个水平 (C1:0 mg/kg,C2:50 mg/kg,C3:100 mg/kg,C4:200 mg/kg,C5:400 mg/kg)。按照析因设计试验要求,共设置60个试验处理,3次重复,每个重复20株。2016年9月上旬按照析因试验设计要求,采集相应直径的杉木穗条并修剪成对应长度,置于对应植物生长调节剂浓度中浸泡30 min后扦插。扦插完成后,用多菌灵喷洒灭菌1次,以后每10 d复喷灭菌,直至试验结束。另外试验期间,根据天气情况给予相同的扦插措施管理,注意检查病虫害、调节喷雾量和喷洒时间。
2017年4月上旬将杉木扦插穗条全部取出,统计每个重复各试验处理的生根率、愈伤率、腐烂率、不定根数和总根数,将生根插穗垂直放置在测量台上,利用游标卡尺测定其最长根长度和根系直径等指标,共计7个生根指标。
隶属函数的计算公式为:U(xi)=(xi-xmin)/
3.1.1多因素方差分析
不同因素及其交互作用对杉木插穗生根指标影响的方差分析见表1。
表1 不同因素及其交互作用对杉木插穗生根指标影响的方差分析 (F值)Table 1 Variance analysis of the influence of different factors and the interaction on rooting index of C.lanceolata
注:*、**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。
多因素方差分析结果 (表1) 表明:在3个主效应因素中,植物生长调节剂类型对杉木插穗生根指标影响最大,除不定根数为差异显著 (P< 0.05) 外,其他6个生根指标均差异达到极显著水平 (P< 0.01);植物生长调节剂浓度对杉木插穗生根指标的影响次之,除最长不定根长和根系直径差异不显著、不定根数和总根数为差异显著外,其他3个生根指标差异均达到极显著水平;穗条尺寸对杉木插穗生根指标影响最小,对生根率、最长不定根长和根系直径影响为极显著水平,而对其他4个生根指标影响不显著。在双因素交互作用中,植物生长调节剂类型 × 植物生长调节剂浓度 (B × C) 的交互作用对杉木插穗生根指标的影响最大,除根系直径外,其他6个生根指标均达到极显著水平;穗条尺寸 × 植物生长调节剂类型 (A × B) 的交互作用对杉木插穗生根指标影响次之,对生根率和根系直径影响为极显著水平,对最长不定根长影响为显著水平;穗条尺寸 × 植物生长调节剂浓度 (A × C) 交互作用对杉木插穗生根影响最小,仅对腐烂率影响极显著,对不定根数影响显著。穗条尺寸 × 植物生长调节剂类型 × 植物生长调节剂浓度 (A × B × C) 3个因素的交互作用中,除愈伤率达到极显著水平、不定根数和总根数为显著水平外,对其他生根指标影响均未达到显著水平。多因素方差分析F值显示,双因素和三因素的交互作用主要来源于植物生长调节剂类型及其浓度,这表明二者是影响杉木插穗生根的主要因素。
3.1.2穗条尺寸对杉木扦插生根指标的影响
穗条尺寸、植物生长调节剂种类及其浓度对杉木插穗生根指标影响的多重比较结果见表2。
表2 穗条尺寸、植物生长调节剂种类及其浓度对杉木插穗生根指标影响的多重比较Table 2 Multiple comparisons of the influence of cutting size, hormone type and itsconcentration on rooting index of C.lanceolata cuttings
注:同列中不同字母表示在0.05水平上差异显著。
由表2可知:生根率、最长不定根长、根系直径、愈伤率和总根数5个生根指标均随着穗条尺寸的增加呈现先升后降的趋势,穗条尺寸为A3时生根率、愈伤率、最长不定根长和根系直径4个指标值最大,分别为71.48%、39.61%、39.82 mm和3.46 mm,比A1处理分别提高了119.53%、8.58%、32.07%和51.09%,比A2处理分别提高了23.58%、2.72%、11.95%和20.56%,比A4处理分别提高了9.26%、3.07%、16.13%和14.57%。穗条尺寸为A2时腐烂率、不定根数和总根数最大。综合看来,较大的穗条尺寸自身能够储存更多的生长营养,有利于扦插生根的形成及根系生长。
3.1.3植物生长调节剂类型对杉木扦插生根指标的影响
从表2可知,杉木扦插生根指标对植物生长调节剂类型的反应明显。生根率、最长不定根长在3种植物生长调节剂间表现一致,腐烂率则正好相反,3个生根指标由好至差的顺序分别为B1、B2、B3。植物生长调节剂处理为B1最佳,生根率、愈伤率、不定根数、最长不定根长、总根数和根系直径都最大,比B2处理分别高16.98%、48.20%、4.54%、10.03%、15.86%和39.75%,比B3处理分别高40.52%、20.24%、13.21%、27.91%、6.48%和16.38%,而腐烂率则最低,分别比B2、B3处理小14.90%、23.59%;植物生长调节剂处理为B2时,其生根率、不定根数、最长不定根长比B3处理分别高20.12%、8.28%、16.25%;而植物生长调节剂处理为B3时,其愈伤率、腐烂率、总根数、根系直径则比B2分别高23.26%、11.37%、8.80%、20.08%,而生根率、不定根数、最长不定根长则比B2低16.75%、7.65%、13.98%。数据分析可发现,不同的植物生长调节剂类型对杉木扦插生根指标的影响存在显著差异,IBA对杉木扦插生根的促进作用显然优于IAA和ABT两种植物生长调节剂类型。
3.1.4植物生长调节剂浓度对杉木扦插生根指标的影响
经表2可知:生根率和愈伤率随着植物生长调节剂浓度的升高而呈现先升后降的趋势,当植物生长调节剂浓度为C3处理时,生根率和愈伤率达到最大值,分别比C1(CK) 处理高68.03%和130.60%,比C2高25.39%和39.50%,比C4处理高15.09%和18.26%,比C5处理高37.72%和70.05%;腐烂率随着植物生长调节剂浓度的升高呈现先降后升再降的趋势,当植物生长调节剂浓度为C3处理时,腐烂率最小,分别比C1、C2、C4、C5处理低57.08%、39.95%、48.37%、28.24%;不定根数以C3处理最佳,除与C2处理差异不显著外,与其他处理差异显著;总根数以植物生长调节剂浓度C3处理最佳,除以C4差异不显著外,与其他处理差异显著;最长不定根长以植物生长调节剂浓度C3处理最佳,根系直径以C4处理最佳,但与其他处理差异均不显著。综合分析所有生根指标发现,植物生长调节剂浓度为100 mg/kg时是较为理想的生根植物生长调节剂浓度。
经研究发现,杉木穗条尺寸、植物生长调节剂种类及其浓度组合对杉木扦插生根指标的影响各异,采用某个或部分生根指标来评价杉木扦插生根效果有失偏颇。因此,为了尽可能地全面、客观评价各组合的扦插生根效果,采用隶属函数法对不同扦插组合生根指标进行综合评价,60个处理组合中平均隶属函数值排名前10位的扦插生根效果排序见表3。
表3 不同因素组合对杉木扦插生根指标的隶属函数评价Table 3 Membership function evaluation of rooting indexes of C.lanceolata cuttings with different combinations
注:R1、R2、R3、R4、R5、R6、R7分别表示生根率、愈伤率、腐烂率、不定根数、最长不定根、总根数和根系直径的隶属函数值,S1表示各组合的平均隶属函数值。
由表3可知,在平均隶属函数排名前10的处理组合中,直径4.00~5.49 mm,长度11.0 cm (A3)的穗条尺寸占了4个,扦插生根效果要好于其他穗条尺寸;在不同植物生长调节剂类型中,IBA (B1)处理在平均隶属函数排名前10的组合中占了8个,这就进一步表明IBA更有利于促进杉木穗条的生根;不同植物生长调节剂浓度中,100 mg/kg (C3) 浓度水平在平均隶属函数排名前10的组合中占了5个,说明适当的植物生长调节剂浓度有利于杉木插穗的生根。各扦插因素组合中,穗条尺寸为A3、植物生长调节剂种类为B1、植物生长调节剂浓度为C3组合的平均隶属函数值最大 (0.881 5),其生根率、腐烂率和最长不定根长3个生根指标在所有组合中最佳,愈伤率这一生根指标的平均隶属函数值 (0.923 7)在所有组合中排名第2位,为所有组合中扦插生根效果最好的组合;其次是穗条尺寸为A2(直径2.50~3.99 mm,长度8.0 cm)、植物生长调节剂种类为B1(IBA)、植物生长调节剂浓度为C3(100 mg/kg) 扦插组合,其不定根数为所有组合中最好的,所有生根指标平均隶属函数值在所有组合中排名第2位。
在植物的扦插育苗中,IBA、IAA和ABT是常用的生根剂。大量研究表明[2,16]:IBA诱导杉木及其他木本植物的生根效果要优于IAA和ABT,并且认为IBA较IAA和ABT具有减慢降解代谢速度,增强代谢的稳定性,延长植物生长调节剂的作用时间,减小对外植体的毒性等特点。本研究发现,植物生长调节剂种类对杉木插穗生根率、愈伤率、腐烂率、最长不定根长、总根数和根系直径的具有极其显著影响,对不定根数具有显著影响,其中IBA处理扦插生根效果最佳,IAA其次,ABT最差,3种植物生长调节剂的扦插生根效果与前人报道的结果一致[11-13]。
穗条的尺寸越大,其自身储存的养分越多,有利于插穗根系的生长。本研究发现,穗条尺寸对杉木扦插生根指标影响较为明显,在不同穗条尺寸的试验中,随着穗条尺寸的增大,穗条自身携带的营养物质含量也随之增大,这有利于杉木插穗根系的生长。本试验中随着穗条尺寸的增加,生根率、最长不定根长、根系直径、愈伤率和总根数5个生根指标均呈现先升后降的趋势。因而,在杉木穗条扦插过程中,选用尺寸为直径4.00~5.49 mm,长度11.0 cm的穗条可以更好地促进杉木插穗根系的生长。植物生长调节剂浓度是影响杉木扦插生根指标的重要因素。本试验研究结果显示,根据杉木穗条生根指标的综合效果来选择对应的植物生长调节剂浓度,本实验生根指标综合效应最好的应该是100 mg/kg。
穗条尺寸、植物生长调节剂种类及其浓度不仅单独影响杉木扦插生根,且相互间存在着显著的交互效应。本研究在对试验进行多因素方差分析的基础上,采用平均隶属函数法来评价各个处理的扦插生根效果,并给出了最佳的扦插育苗组合:穗条尺寸 A3(直径4.00~5.49 mm,长度11.0 cm)、植物生长调节剂种类B1(IBA)、植物生长调节剂浓度C3(100 mg/kg),以及排名前10位的扦插育苗组合,这些组合可广泛运用于杉木扦插规模化育苗中。