鱼腥草幼苗生长发育和叶片显微结构对不同光质的响应

钟 军，张 寒，熊兴耀

（湖南农业大学 长沙 410128）

鱼腥草（Houttuynia cordata Thunb.），学名蕺菜，蕺菜属，是宿根性多年生草本植物，已被国家卫生部确定为“既是药品又是食品”的药食两用植物，一是因为鱼腥草含有蛋白质、维生素、多种氨基酸、粗纤维以及矿物质等多种丰富的营养成分，研究表明，在鱼腥草的化学成分中：每100 g干品中含蛋白质5.26 g、脂肪2.41 g、碳水化合物67.5 g；二是因为中医认为鱼腥草具有“清热解毒，利尿消肿”等功能，现代医学研究表明，鱼腥草还具有抗菌、抗病毒、抗炎利尿和增强机体免疫的功能。目前，鱼腥草已作为天然菜、保健药膳和美容食品而走进许多酒家饭店的餐桌[1-3]。鱼腥草作为一种药食两用的植物，在人们日常生活中的应用十分广泛，如果利用化学技术来调控其生长，有可能对食品安全具有很大影响。相比传统的化学调控技术，利用光质来调控鱼腥草的生长发育具有投入低、安全无污染等优点。光不仅是植物获取能量的直接来源，同时还是调控植物生长和产物累积的重要调控因子。已有的大量研究结果表明，光质对植物的形态建成[4-5]、生长发育和产量品质[6-7]、光合特性[8]、生理代谢[9]、内源激素[10]及结构特征[11]都具有广泛的影响。光质对鱼腥草影响的研究甚少，尤其是对鱼腥草幼苗影响的相关研究还是空白，因此笔者采用白光（对照）和红光、蓝光、黄光、绿光5种单色光谱为不同光质处理，研究其对鱼腥草幼苗生长发育和叶片显微结构的影响，以及鱼腥草幼苗生长发育对不同光质调控的响应，以优化其培养条件。

1 材料与方法

1.1 材料

材料为湖南农业大学农学院提供的鱼腥草品种‘红玉’。

1.2 试验设计

试验于2015年10月至2016年3月在湖南农业大学进行。种植地pH 6.06，有机质含量（w，下同）1.685%，碱解氮含量 136.24 mg·kg-1，速效磷含量 36.94 mg·kg-1，速效钾含量 114.21 mg·kg-1。试验小区面积10 m2（5 m×2 m），人工灯源为市售直管型T5荧光灯（设4种不同光源处理：红光、蓝光、黄光、绿光，以白光作为对照），3次重复；光强为50 μmol·m-2·s-1，光照培养架为钢架结构，光源设于顶部，高度可调，培养架内层用镀铝反光膜，外层为黑色遮光材料；在鱼腥草出苗后的30～90 d选取材料进行各个项目测定。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生长特性指标的测定 用直尺分别测定地上茎和地下茎的长度；用游标卡尺测定茎粗，茎粗测定部位为茎基部；电子秤称量地上茎和地下茎的鲜质量。测定时对于各品种幼苗植株的样本，均采用随机取样，每次抽取10株。

1.3.2 叶片显微结构的观测 选取各处理生长正常的同一叶位的鱼腥草叶片（1.0 cm×0.5 cm），材料固定于FAA试液内24 h，抽气，按常规方法脱水，透明，包埋，切片，烤片，切片厚度11 μm，番红—固绿双重染色，中性树脂封片，然后在BH51型Olympus光学显微镜观察并照相，测量叶片厚度(μm)、上表皮厚度(μm)、下表皮厚度(μm)、栅栏组织厚度(μm)和海绵组织厚度(μm)。

1.4 数据处理

采用Excel 2010软件处理数据，用DPS 9.50软件对数据进行Duncan’s新复极差法差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同光质对‘红玉’鱼腥草幼苗生长发育的影响

2.1.1 地上茎长 由图1可知，不同光质处理下的地上茎长与白光（CK）处理相比的增加率，30 d的幼苗处理表现为绿光（9.77，55.08%）＞红光（7.6，20.63%）＞白光（6.3，0）＞黄光（5.5，-12.69%）＞蓝光（4.17，-33.81%）；其中绿光与白光之间的差异达极显著水平，红光与白光之间差异达显著水平，黄光、蓝光与白光之间的差异达极显著水平；不同光质60 d的处理表现为红光（15.17，42.17%）＞绿光（14.42，35.14%）＞蓝光（10.73，0.56%）＞白光（10.67，0）＞黄光（10.62，-0.47%），其中红光和绿光与白光之间的差异达极显著水平，蓝光、黄光与白光之间的差异不显著；不同光质90 d的处理表现为绿光（17.88，34.23%）＞红光（17.24，29.43%）＞白光（13.32，0）＞蓝光（12.70，-4.66%）＞黄光（12.23，-8.18%），其中绿光、红光与白光之间的差异达极显著水平，蓝光、黄光与白光之间的差异不显著。由图2可知，‘红玉’鱼腥草地上茎长增长率在30～60 d时的表现为蓝光（157.31%）＞红光（99.60%）＞黄光（93.09%）＞白光（69.36%）＞绿光（47.59%）；在60～90 d时表现为白光（24.83%）＞绿光（23.99%）＞蓝光（18.35%）＞黄光（15.16%）＞红光（13.64%）；在30～90 d内表现为蓝光（87.83%）＞红光（56.62%）＞黄光（54.13%）＞白光（47.10%）＞绿光（35.79%）。

图1 不同光质对鱼腥草幼苗地上茎长的影响

图2 不同光质对鱼腥草幼苗地上茎长增长率的影响

2.1.2 地上茎粗 由图3可知，不同光质处理下的地上茎粗且与对照处理相比的增加率，30 d的幼苗表现为蓝光（3.09，14.44%）＞白光（2.70，0）＞黄光（2.69，-0.37%）＞红光（2.65，-1.85%）＞绿 光（2.20，-18.52%），其中蓝光和绿光与白光之间的差异达显著水平，红光和黄光与白光之间的差异不显著；不同光质处理60 d的呈蓝光（3.11，4.71%）＞白光（2.97，0）＞红 光（2.85，-4.04% ）＞黄 光（2.70，-9.09%）＞绿光（2.56，-13.80%）；在蓝光和红光、黄光与白光之间的差异均不显著，绿光与白光之间的差异均达显著水平；不同光质处理90 d的呈蓝光（3.7，23.33%）＞黄光（3.5，16.67%）＞白光=红光（3.0，0）＞绿光（2.7，-10%），其中蓝光和黄光与白光之间的差异达显著水平，绿光与白光之间的差异不显著。由图4可知，红玉品种地上茎粗增长率在30～60 d时的表现为绿光（16.36%）＞白光（10.11%）＞红光（7.54%）＞蓝光（0.64%）＞黄光（0.37%），在 60～90 d时表现为黄光（29.63%）＞蓝光（19.02%）＞绿光（5.47%）＞红光（5.26%）＞白光（1.01%），在 30～90 d内平均表现为黄光（15%）＞绿光（10.92%）＞蓝光（9.83%）＞红光（6.4%）＞白光（5.56%）。

图3 不同光质对鱼腥草幼苗地上茎粗的影响

图4 不同光质对鱼腥草幼苗地上茎粗增长率的影响

图5 不同光质对鱼腥草幼苗地上茎鲜质量的影响

2.1.3 地上茎鲜质量 由图5可知，不同光质处理下的地上茎鲜质量与白光（CK）处理相比的增加率，30 d幼苗各处理的表现为红光（3.3，11.86%）＞蓝光（3.2，8.47%）＞白光（2.95，0%）＞黄光（2.7，-8.47%）＞绿光（2.62，-11.19%），各种光质处理与白光之间的差异均不显著；不同光质处理60 d的呈红光（4.49，13.96%）＞蓝光（4.02，2.03%）＞白光（3.94，0）＞黄光（3.74，-5.08%）＞绿光（3.33，-15.48%）；在红光和绿光与白光之间的差异达显著水平，其他光质处理的与白光之间的差异不显著；不同光质处理90 d的呈蓝光（6.41，36.38%）＞黄光（6.26，33.19%）＞红光（5.56，18.3%）＞白光（4.7，0%）＞绿光（3.95，-16%），其中蓝光和黄光与白光之间的差异达极显著水平，红光和绿光与白光之间的差异达显著水平。由图6可知，‘红玉’地上茎鲜质量增长率在30～60 d时各处理表现为黄光（38.52%）＞红光（36.06%）＞白光（33.56%）＞绿光（27.11%）＞蓝光（25.63%），在60～90 d时各处理表现为黄光（67.4%）＞蓝光（59.5%）＞红光（23.8%）＞白光（19.3%）＞绿光（18.6%），在 30～90 d内各处理平均表现为黄光（52.95%）＞蓝光（42.54%）＞红光（29.95%）＞白光（26.42%）＞绿光（22.86%）。

图6 不同光质对鱼腥草幼苗地上茎鲜质量增长率的影响

图7 不同光质对鱼腥草幼苗地下茎长的影响

2.1.4 地下茎长 由图7可知，不同光质处理下的地下茎长与白光（CK）处理相比的增加率，30 d幼苗各处理表现为蓝光（24.51，27.26%）＞黄光（24.46，26.99%）＞红光（20.67，7.32%）＞白光（19.26，0）＞绿光（16.59，-13.86%）；其中蓝光、黄光和绿光与白光间的差异达显著水平，红光与白光间的差异不显著；不同光质60 d和90 d各处理的表现为黄光（31.4，16.33%；39.09，9.86%）＞蓝光（30.56，13.22%；38.2，7.36%）＞红光（29.57，9.56%；38.17，7.28%）＞白光（26.99，27.26%；35.58，0）＞绿光（21.96，-18.64%；31.23，-12.23%），各种光质与白光处理间的差异均呈显著水平。由图8可知，‘红玉’地下茎长增长率在 30～60 d时表现为红光（43.06%）＞白光（40.13%）＞绿光（32.37%）＞黄光（28.37%）＞蓝光（24.68%），在 60～90 d时表现为绿光（42.21%）＞白光（31.83%）＞红光（29.08%）＞蓝光（27.91%）＞黄光（21.66%），在 30～90 d内平均表现为绿光（37.29%）＞红光（36.07%）＞白光（35.98%）＞蓝光（26.31%）＞黄光（25.01%）。

图8 不同光质对鱼腥草幼苗地下茎长增长率的影响

2.1.5 地下茎粗 由图9可知，不同光质处理下地下茎粗与白光（CK）处理相比的增加率，30 d幼苗各处理表现为黄光（2.15，10.26%）＞蓝光（2.11，8.20%）＞红光（2.01，3.08%）＞白光（1.95，0）＞绿光（1.56，-20%），除红光与白光之间差异不显著外，其他光质与白光处理间的差异达显著水平；不同光质60 d处理的表现为黄光（2.56，27.36%）＞蓝光（2.42，20.40%）＞红光（2.12，5.47%）＞白光（2.01，0）＞绿光（1.97，-1.99%）；不同光质90 d处理的表现为黄光（3.01，19.44%）＞蓝光（2.92，15.87%）＞白光（2.52，0）＞红光（2.50，-0.79%）＞绿光（2.23，-11.51%），其中黄光、蓝光和绿光与白光间差异达显著水平，红光与白光之间的差异不显著。由图10可知，‘红玉’地下茎粗增长率在 30～60 d时的表现为绿光（26.28%）＞黄光（19.07%）＞蓝光（14.69%）＞红光（5.47%）＞白光（3.08%），在 60～90 d时表现为白光（25.37%）＞蓝光（20.66%）＞红光（17.92%）＞黄光（17.58%）＞绿光（13.2%）；在 30～90 d内的平均表现为绿光（19.74%）＞黄光（18.32%）＞蓝光（17.68%）＞白光（14.23%）＞红光（11.7%）。

图9 不同光质对鱼腥草幼苗地下茎粗的影响

图10 不同光质对鱼腥草幼苗地下茎粗增长率的影响

2.1.6 地下茎鲜质量 由图11可知，不同光质处理下的地下茎鲜质量与白光（CK）处理相比的增加率，30 d的幼苗表现为蓝光（2.65，35.90%）＞黄光（2.6，33.33%）＞红光（2.53，39.74%）＞白光（1.95，0）＞绿光（1.85，-5.13%），除绿光与白光之间的差异不显著外，其他各种光质与白光之间的差异均达显著水平；不同光质 60 d处理的表现为蓝光（4.71，30.11%）＞黄光（4.67，29.01%）＞红光（4.03，11.33%）＞白光（3.62，0）＞绿光（2.89，-20.16%），除红光与白光之间的差异不显著外，其他各种光质与白光间差异均达显著水平；不同光质90 d处理的表现为蓝光（8.14，26.40%）＞黄光（7.81，21.27%）＞红光（7.52，16.77%）＞白光（6.44，0）＞绿光（5.87，-8.8%），除绿光与白光间的差异不显著外，其他光质与白光间的差异均达显著水平。由图12可知，‘红玉’地下茎鲜质量增长率在30～60 d时各处理的表现为白光（85.64%）＞黄光（79.62%）＞红光（79.62%）＞蓝光（77.74%）＞绿光（56.22%），在 60～90 d时表现为绿光（103.1%）＞红光（86.6%）＞白光（77.9%）＞蓝光（72.82%）＞黄光（67.24%）；在 30～90 d内各处理平均表现为白光（81.77%）＞绿光（79.67%）＞蓝光（75.28%）＞黄光（73.43%）＞红光（72.94%）。

图11 不同光质对鱼腥草幼苗地下茎鲜质量的影响

图12 不同光质对鱼腥草幼苗地下茎鲜质量增长率的影响

2.2 鱼腥草叶片显微结构对不同光质的响应

2.2.1 叶片厚度 由图13和图15可知，不同光质处理下叶片厚度与对照处理相比的增加率，30 d幼苗各处理表现为红光（0.106 μm，12.77%）＞蓝光（0.103 μm，9.57%）＞黄光（0.101 μm，7.44%）＞白光（0.094 μm，0）＞绿光（0.092 μm，-2.13%），所有光质处理间的差异均不显著；60 d幼苗各处理表现为蓝光（0.116 μm，11.53%）＞黄光（0.110 μm，5.77%）＞红光（0.108 μm，3.85%）＞白光（0.104 μm，0）＞绿光（0.096 μm，-7.69%），除蓝光与白光处理间差异达显著水平外，其他光质间差异均不显著；90 d幼苗各处理的表现为红光（0.129 μm，4.03%）＞蓝光（0.127 μm，2.42%）＞黄光（0.125 μm，0.81%）＞白光（0.124 μm，0）＞绿光（0.090 μm，-27.42%），除绿光与白光处理间达显著水平外，其他光质间差异均不显著。

图13 鱼腥草叶片厚度对不同光质的响应

2.2.2 上表皮厚度 由图14和图15可知，不同光质处理下的上表皮厚度与对照处理相比的增加率，30 d幼苗各处理的表现为黄光（0.037 μm，12.12%）＞红光（0.036 μm，9.09%）＞蓝光（0.035 μm，6.06%）＞白光（0.033μm，0）＞绿光（0.032μm，-3.03%），不同光质处理间的差异均不显著；60 d幼苗各处理的表现为蓝光（0.043 μm，10.25%）＞黄光（0.040 μm，2.56%）＞白光（0.039 μm，0）＞红光（0.032 μm，-17.95%）＞绿光（0.031 μm，-20.51%），蓝光、黄光与白光处理间的差异不显著，红光、绿光与白光处理间的差异达显著水平；90 d 的幼苗表现为白光（0.053 μm，0）＞黄光（0.048 μm，-9.43%）＞蓝光（0.045 μm，-15.09%）＞红光（0.038μm，-28.30%）=绿光（0.038μm，-28.30%），所有处理与白光处理间的差异均达显著水平。

图14 鱼腥草上表皮厚度对不同光质的响应

图15 鱼腥草叶片显微结构对不同光质的响应

2.2.3 下表皮厚度 由图15和图16可知，不同光质处理下的下表皮厚度与白光（CK）处理相比的增加率，30 d幼苗各处理的表现为红光（0.039 μm，34.48%）＞黄光（0.035 μm，20.68%）＞蓝光（0.031 μm，6.90%）＞白光（0.029μm，0）＞绿光（0.028μm，-3.44%），其中红光、黄光与白光处理间的差异达显著水平；60 d的幼苗表现为红光（0.036 μm，20.00%）＞黄光（0.034 μm，13.33%）蓝光（0.033 μm，10.00%）＞＞白光（0.03 μm，0）＞绿光（0.026 μm，-13.33%），所有光质与白光处理间的差异均不显著；90 d幼苗各处理的表现为红光（0.046 μm，39.39%）＞蓝光（0.037 μm，12.12%）＞黄光（0.036 μm，9.09%）＞白光（0.033 μm，0）＞绿光（0.032 μm，-3.03%），除红光与白光处理间的差异达显著水平以外，其他光质处理间的差异均不显著。

图16 鱼腥草下表皮厚度对不同光质的响应

2.2.4 栅栏组织厚度 由图15和图17可知，不同光质处理下的栅栏组织厚度与白光（CK）处理相比的增加率，30 d幼苗各处理的表现为蓝光（0.025 μm，25%）＞黄光（0.023 μm，15%）＞红光（0.021 μm，5%）＞白光（0.02 μm，0）＞绿光（0.012 μm，-40%），除绿光与白光处理间的差异达显著水平，其他光质处理间的差异均不显著；60 d幼苗各处理的表现为蓝光（0.028 μm，27.27%）＞红光（0.024 μm，9.09%）＞黄光（0.023 μm，4.55%）＞白光（0.022 μm，0）＞绿光（0.019 μm，-13.63%），所有光质处理间的差异均不显著；90 d的幼苗表现为蓝光（0.029 μm，52.63%）＞红光（0.026 μm，36.84%）＞黄光（0.023 μm，21.05%）＞白光（0.019 μm，0）＞绿光（0.014 μm，-26.32%），蓝光和红光与白光处理间的差异达显著水平。

图17 鱼腥草栅栏组织厚度对不同光质的响应

2.2.5 海绵组织厚度 由图15和图18可知，不同光质处理下的海绵组织厚度且与白光（CK）处理相比的增加率，30 d幼苗各处理的表现为绿光（0.024 μm，100%）＞黄光（0.016 μm，33.33%）＞白光（0.012 μm，0）=蓝光（0.012 μm，0）＞红光（0.010 μm，-16.16%），除绿光和白光处理间的差异达到显著水平外，其他光质处理间的差异均不显著；60 d幼苗各处理的表现为绿光（0.021 μm，110%）＞红光（0.015 μm，50%）＞黄光（0.013 μm，30%）＞蓝光（0.012 μm，20%）＞白光（0.01 μm，0），除绿光和白光处理间的差异达显著水平外，其他光质处理间的差异均不显著；90 d幼苗各处理的表现为红光（0.018 μm，63.64%）=黄光（0.018 μm，63.64%）＞蓝光（0.016 μm，45.45%）＞绿光（0.012 μm，9.09%）＞白光（0.011 μm，0），红光、黄光和蓝光与白光处理间的达显著水平。

图18 鱼腥草海绵组织厚度对不同光质的响应

3 讨论

3.1 鱼腥草幼苗生长发育对不同光质的响应

本试验结果表明，LED光源产生的蓝、绿光能明显影响植物的生长，其中蓝光有矮化植物的作用，使植物茎生长缓慢，这与徐文硕等[12]、Spalding等[13]和崔晓辉[14]的试验结果一致，其中徐文硕等认为蓝光使植物体内的吲哚乙酸含量降低，从而影响植物茎的节间生长使植株矮化；而Spalding认为蓝光能够控制植物叶片向光性，促进气孔开放及叶緑体运动，通过抑制茎伸长防止植物徒长。但蓝光能显著地促进地上茎粗和鲜质量及地下茎长、茎粗和鲜质量的增长；相反在绿光处理下植物的茎生长明显比其他光质处理快，但长势较弱；这与郑冬梅等[15]、张欢[16]和杜洪涛[17]的试验结果一致。

3.2 鱼腥草幼苗叶片显微结构对不同光质的响应

叶片是植物进行光合作用的主要场所，叶片结构的变化直接影响植物进行光合作用，进而影响植物的生长发育[18]。本试验的结果表明，鱼腥草幼苗叶片的显微结构（叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度）在不同光质处理下发生了显著的变化，大多数情况下，黄光、蓝光、红光处理下的叶片结构均较白光有所增加而绿光处理下的均有所降低，这说明红光、蓝光和黄光处理有利于叶片显微结构的增加而绿光处理则相反。这与张超等[11]和董飞等[19]的研究结论一致。

4 结论

蓝光处理下鱼腥草幼苗生长健壮但幼苗普遍低矮，说明蓝光有矮化幼苗和抑制地上茎生长的作用；而绿光下鱼腥草幼苗纤细，生物量低，说明绿光是不利于鱼腥草幼苗的生长发育。