福建光泽苦槠天然次生林群落物种多样性

王琪龙

(福建省光泽县华桥林业工作站，福建 光泽 354103)

苦槠(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.)是栲属分布最北的乔木植物，产于中国长江以南五岭以北各省区，为亚热带常绿阔叶次生林的常见种，生于低山丘陵向阳处。苦槠是优良的经济、用材和庭院绿化树种，种子可制作豆腐和粉条，木材较密致、坚韧、有弹性，是优良的家具和工业用材，枝可作为食用菌培育材料，具有较大的栽培利用价值[1-7]。然而，由于长期以来人们对天然林的过度砍伐和利用，目前苦槠天然林资源越来越少。国内对苦槠群落多样性的研究报道不多。郑群瑞[3]、岳华峰等[4]、肖正利等[5]、童丽丽等[6]分别对福建(建瓯)万木林省级自然保护区、浙江天目山、湖北远安、南京牛首山森林公园的苦槠群落结构特征进行研究；林养锟[7]对福建宁德支提山国家级森林公园苦槠群落物种多样性进行研究，但缺乏对苦槠种群结构和动态的分析。福建省光泽县司前乡举安村有一片林相较好的苦槠次生林，为寺庙后山风水林，本文对该次生林的群落植物多样性和苦槠种群结构和动态进行调查与分析，为苦槠次生林的保护和苦槠种质资源的合理开发利用提供参考。

1 研究区概况

研究区位于福建省光泽县司前乡举安村寺庙后山(北纬27°47′、东经117°28′)，苦槠次生林位于山坡上部，坡向东南，平均坡度27°，海拔320～350 m。苦槠次生林乔木层(高度≥3 m)概况见表1[8]。

表1 苦槠次生林乔木层(高度≥3 m)概况

2 研究方法

2.1 植物多样性调查

于2016年10月采用相邻格子法在苦槠次生林群落内连续设置100 m2(10 m×10 m)的样方20个，全面调查每个样方乔木层(高度3 m以上)植物的种名、高度、胸径、盖度、冠幅、GPS坐标等；在每个样方内随机设置5个4 m2的小样方调查高度3 m以下的林下灌木和草本植物，记录植物名称、数量、地径、高度、盖度等[9-10]。

苦槠年龄结构分析方法：将立木级(stand class)作为种群的龄级，以胸径和树高代替年龄，按照5级分类法将苦槠个体进行分级：Ⅰ级幼苗(高度33 cm以下)；Ⅱ级苗木(高度33 cm以上，胸径不足2.5 cm)；Ⅲ级幼树(胸径2.5～7.5 cm)；Ⅳ级立木(胸径7.5～22.5 cm)；Ⅴ级大树(胸径22.5 cm以上)[10-11]。

2.2 植物重要值和多样性统计

整理植物多样性调查数据，将植物分为：乔木层(高度3 m以上的直立木本植物，包括乔木和灌木树种)，灌木层(高度小于3 m的直立木本植物，包括乔木幼苗幼树和灌木)，草本层(直立的草质植物)，层间植物(包括木本和草质藤本植物)[9-10]。各层次植物重要值=相对多度+相对频度+相对显著度；相对多度(%)=某一物种的株数/全部物种的总株数×100%；相对频度(%)=某一物种的频度/所有物种的频度总和×100%，频度=某物种出现的样方数/所有样方数；乔木层的相对显著度(%)=某一物种的总胸高断面积/所有物种的胸高断面积总和×100%，灌木层、草本层和层间植物的相对显著度(%)=某一物种的总盖度/所有物种的盖度总和×100%。

3 结果与分析

3.1 植物区系组成

苦槠次生林群落共有112种维管束植物，分别隶属于47科86属，其中双子叶植物90种(34科68属)，数量占优势，其次是单子叶植物12种(4科9属)；蕨类植物8种(7科7属)；裸子植物2科2属2种(杉木、马尾松)。苦槠次生林群落单种科占优势，有25个，占总科数的53.19%；含2个种的科(寡种科)有7个，占14.89%；含3个种的科有3个，占6.38%；含4个种的科有6个，占12.77%；含5个种的科有3个：百合科(Liliaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、山茶科(Theaceae)；含8个种的科有2个：茜草科(Rubiaceae)、蔷薇科(Rosaceae)；含9个种的科有1个：樟科(Lauraceae)。

根据植物生活型归类，苦槠次生林木本植物93种，占总种数的83.04%，具有优势地位，其中常绿种类(74种)占木本植物种数的79.57%；草本植物中蕨类植物数量最多(8种)，其次是非蕨类多年生直立草本(6种)，1年生草本最少(4种)(表2)。

表2 苦槠次生林群落不同生活型的植物物种数

3.2 不同层次植物重要值

苦槠次生林具有典型的常绿阔叶林的层次结构，乔木层居于林冠上层，盖度82%，由39个乔灌木树种组成，总密度1300株·hm-2，其中常绿树种29个，占乔木层总种数的74.36%，重要值之和为240.92%，占乔木层总重要值的80.31%；落叶树种10个，占乔木层总种数的25.64%，重要值之和为59.08%，占乔木层总重要值的19.69%。

苦槠次生林乔木层中苦槠的密度(310株·hm-2)与平均胸径最大[7]，其重要值(102.15%)也最大，占据优势地位；其次是青冈，密度215株·hm-2，重要值33.47%，均居第2位；重要值第3～15位的树种分别为：枫香、杉木、马银花、短尾越桔、桃叶石楠、山苍子、油茶、厚叶冬青、紫果槭、山乌桕、檵木、马尾松、椤木石楠(表3)。

表3 苦槠次生林群落乔木层重要值前15位树种

*：“*”为落叶树种(下同)；所有植物重要值总和为300%。

苦槠次生林灌木层盖度62%，种类最为丰富，物种数66个。其中常绿树种53个，占灌木层总种数的80.30%，重要值之和为269.68%，占灌木层总重要值的89.89%；落叶树种13个，占灌木层总种数的19.70%，重要值之和为30.32%，占灌木层总重要值的10.11%。

灌木层中油茶的重要值最大，为25.43%，重要值第2～15位的树种依次是：老鼠刺、杜茎山、青冈、苦槠、苦竹、乌药、黄楠、朱砂根、白花龙、毛冬青、山矾、狗骨柴、厚叶冬青、宜昌荚蒾(表4)。

表4 苦槠次生林群落灌木层重要值前15位树种

苦槠次生林群落草本层不发达，盖度仅为8%左右，有17种植物，淡竹叶重要值(91.45%)最大；重要值第2～17位的植物分别是：狗脊、芒萁、阔鳞鳞毛蕨、五节芒、蕨、黑莎草、十字苔、荩草、黑足鳞毛蕨、江南短肠蕨、宽叶下田菊、石荠苎、野茼蒿、石韦、阔叶山麦冬、杏香兔儿风(表5)。

表5 苦槠次生林群落草本层植物重要值

苦槠次生林群落层间(藤本)植物有18种，发育好于草本层，以流苏子的重要值(74.77%)最大；重要值第2～18位的植物分别是：亮叶崖豆藤、络石、网脉叶酸藤子、暗色菝葜、羊角藤、野木瓜、南五味子、薜荔、鸡矢藤、菝葜、广东蛇葡萄、蔓胡颓子、海金沙、锈毛莓、山金银花、托柄菝葜、土茯苓(表6)。

3.3 不同层次植物多样性

植物多样性指数综合体现了群落物种数和个体分配情况[8]。按照株数统计的苦槠次生林群落不同层次的物种数、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson指数(D)、种间相遇机率(PIE)、Pielou均匀度指数JSW和JSI均为：灌木层>乔木层>层间植物>草本层，而Alatalo均匀度指数(Ea)为灌木层>草本层>乔木层>层间植物(表7)，体现出典型的亚热带常绿阔叶林的特征。

表7 苦槠次生林群落不同层次多样性和均匀度指数

3.4 苦槠种群年龄结构

次生林中苦槠种群Ⅰ级幼苗(高度33 cm以下)密度为200株·hm-2，Ⅱ级苗木(高度33 cm以上，胸径不足2.5 cm)数量最多，为475株·hm-2，Ⅲ级幼树(胸径2.5～7.5 cm)数量最少，仅为30株·hm-2，Ⅳ级立木(胸径7.5～22.5 cm)、Ⅴ级大树(胸径22.5 cm以上)数量中等，分别为175株·hm-2、130株·hm-2。一个稳定的种群，年龄结构应该是金字塔形，随着年龄的增长个体数量逐渐减少，要有大量的幼苗，中等数量的苗木和幼树，少量的立木和大树。从苦槠次生林年龄结构看，I级幼苗数量少，虽然Ⅱ级苗木较多，但Ⅲ级幼树数量极少，数量远低于Ⅳ级立木和Ⅴ级大树，几乎成为断层，年龄结构不正常。次生林中苦槠种群大树较多，年龄偏大，但缺乏幼树，说明群落林下较弱的光照条件和种间竞争等环境因素不利于苦槠苗木发育成为幼树，种群更新不良，有衰退的趋势。

4 小结与讨论

福建省光泽县司前乡举安村寺庙后山的这片苦槠次生林是在原生的天然常绿阔叶林被破坏后，苦槠作为先锋树种，依靠附近的母树天然更新逐渐发展起来的，2000 m2样地内有112种维管束植物，物种组成丰富，苦槠大树较多，在群落中占据绝对优势。该苦槠次生林群落是寺庙的风水林，它的形成也离不开村民的保护。

苦槠次生林群落中乔木层和灌木层常绿木本植物的物种数和重要值均占优势，草本层不发达，层间植物发育好于草本层，属于典型的中亚热带常绿阔叶林。

苦槠次生林乔木层的Shannon-Wiener多样性指数(2.867)、Pielou均匀度指数(0.783)落在福建宁德支提山国家级森林公园苦槠群落8个样地(1.8006～3.0128、0.6494～0.9359)数值范围内[7]，但高于湖北远安苦槠天然林(2.22、0.78)[5]。与光泽其它天然林比较，光泽苦槠次生林乔木层的Shannon-Wiener多样性指数(2.867)和Simpson指数(0.896)低于光泽后洋南方红豆杉群落(2.928、0.936)、光泽饶上南方红豆杉群落(2.893、0.921)[9]，但高于光泽香炉山(海拔1445～1625 m)的南方铁杉群落[10]。

苦槠喜光耐旱，这片苦槠次生林主要沿上坡位和山脊分布，林下苦槠幼树数量少，这可能与林下光照不足、苦槠幼树耐阴性差以及其它树种的竞争有关。苦槠种群缺乏幼树，种群更新不良，有衰退的趋势。