狼尾草属牧草研究及利用进展

王文强　周汉林　唐军

摘 要 狼尾草属（Pennisetun spp.）牧草为一年生或多年生禾本科牧草。本文综述了当前狼尾草牧草主要品种和育种技术、细胞学、组织培养、遗传多样性、分子生物学、栽培生理及综合利用的研究进展，并对下一步狼尾草的研究及推广利用提出展望。

关键词 狼尾草属 ；牧草 ；研究 ；利用

中图分类号 S54 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.06.011

Research Advances on Development and Utilization

of Forage of Pennisetum spp.

WANG Wenqiang ZHOU Hanlin TANG Jun

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Ministry of Agriculture Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement in Southern China， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract Pennisetum spp. are an annual or perennial gramineous grass. The major varieties， breeding technology， cytology， tissue culture， genetic diversity， molecular biology， physiology and comprehensive utilization of Pennisetum spp. were reviewed， based on which an outlook on research and utilization of Pennisetum spp. was made.

Keywords Pennisetum spp. ； forage ； research ； utilization

狼尾草属（Pennisetun spp.）为一年生或多年生禾本科牧草，多数原产于非洲，分布于热带和亚热带，全世界约有140个种[1]。狼尾草属牧草根系发达、密集，多数为须根系，有些种具短根系，大多具直立茎，叶片平展，叶片数较多，分蘖能力强，再生性好，生长快，生物产量高。喜温暖、湿润的气候条件，不耐低温、霜冻；对土壤的要求不高，但中性、肥沃的软壤土生长最佳，在高水肥条件下，产量优势可以充分发挥，一般无病虫害，被广泛利用。

1 狼尾草属牧草种质资源概述

全世界约有140个种，我国包括引种有15种，有很强的无性繁殖能力和广泛的适应性，我国南方地区均有栽培[2]。

中国狼尾草属野生种及野生近缘植物的种类，在《中国植物志》上记载有中亚狼尾草（P. centrosiaticum Tzvel）、兰坪狼尾草（P. centrasiaticum Tzvel.var.lanpingense S.L.Chen et Y.X.Jir）、长序狼尾草（P. longissimum S.L.Chen et Y.X.Jin）、中型狼尾草（P. longissimum S.L.Chen et Y.X.Jin）、四川狼尾草（P. sichuanense S.L.Chenet Y.X.Jin）、乾寧狼尾草（P. qianningense S.L.Zhong）、陕西狼尾草（P. shaanxiense S.L.Chen et Y.X.Jin）、西藏狼尾草（P. lanatum Klotz）等11种2变种。后期继发现狼尾草新种——宝鸡狼尾草（P. baojiense Tong sp.nov）和青海狼尾草新变种——青海白草（P. centrasioticum Tzvel.var.Qinghaiensis Wu），至今我国已发现并发表的包括常见种、引进种以及新发现种、新发现变种共计12种3变种（包括4个引进种）[3]。

2 狼尾草属牧草育种研究

2.1 国内狼尾草品种资源

国内审定的狼尾草属牧草16个品种及育成方法，如下表1所示。

2.2 狼尾草属牧草主要育种技术研究

2.2.1 选择育种

陈平等[4]从杂交狼尾草（P. americanum 23A×P. purpuerum cv.N51）的芽变系中，通过对植株形态特征及生产性能指标的观察，发现了原品种不同的芽变系，系统选育育成华南1号杂交狼尾草新品系。

2.2.2 引进选育

刘国道等[5]从哥伦比亚国际热带农业中心引进象草和美洲狼尾草的杂交种，并进行相关试验，发现该杂交种干物质产量为59 670 kg/hm2，比对照增产21.9%，区域试验结果比对照增产11.3%～27.3%，生产试验结果比对照增产13.3%～25.0%.在刈割条件下，育成热研4号王草。

2.2.3 杂交育种

白淑娟等[6]1996年在进行狼尾草属种间杂交试验实现：父母本花期相遇研究中杂交试验种母本Tift23A的开花期与播种期有关；父本Nsi的开花期恒定在11月下旬，不受移栽期与刈割的影响；在北纬25“以南的闽南、两广地区杂交狼尾草亲本的开花期与其生长期积温高低无关。

丁成龙等[7]对收集象草N51自交种子苗105株研究发现象草N51种子苗在生物学特性上表现出较大差异，生物产量及营养品质差异大，光周期诱导敏感性存在较大差异，种间杂交不同组合间的再生性及生物产量等差异显著。

2.2.4 辐射育种

陈钟佃等[8]通过对美洲狼尾草不育系Tift23A为母本和象草N51为父本配制的种间杂交种F1种子辐射诱变、田间双重筛选选育，育成‘闽牧6号狼尾草。

3 狼尾草属牧草生物技术研究

3.1 狼尾草属牧草组织培养体系研究

钟小仙等[9]、陈志彤等[10]分别获得象草和‘闽牧6号狠尾草外植体材料、改良的MS为基本培养基，愈伤组织诱导、继代、分化培养基比例。刘逸泠等[9]以杂交狼尾草初级愈伤为材料，对杂交狼尾草胚性愈伤诱导率与植株再生率的影响，结果发现，2，4-D和TDZ对杂交狼尾草胚性愈伤诱导影响显著，最佳的胚性愈伤诱导培养基、愈伤分化培养基。魏进莉[10]以紫叶狼尾草（P. setaceum ‘Rubrum）的茎尖或带腋芽的节间为外植体材料，进行了组培快繁技术的实验研究，建立了离体快繁技术体系。

3.2 狼尾草属牧草细胞学研究

美洲狼尾草和象草的种间杂种的体细胞染色体数为2n=21，为一个三倍体杂种，其中7条染色体来自美洲狼尾草，14条来自于象草，杂种的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ主要形成7个二价体和7个单价体的染色体构型[11]。

朱丹丹[12]优化象草的核型分析的反应条件。本研究采用传统压片法进行染色体分析，发现象草和巨菌草染色体核型分析象草和巨菌草的染色体形态较为一致，象草和巨菌草的不对称系数都接近50%。Reis. G B D等[13]2014年对狼尾草属象草（P. purpureum）染色体（2n=4x=28）、基因组（a'a'bb）和美洲狼尾草（P. glaucum），染色体（2n=2x=14）、通过基因组原位杂交（GISH），结果证实了基因组美洲狼尾草和a'b象草之间的同源性，并表明有杂交后，部分同源区域分布存在差异。罗宗志等[14]采用常规压片法对热研4号王草和桂闽引象草的染色体数目和核型进行分析，结果表明，两者染色体基数均为x=7，其中热研4号王草为三倍体，21条染色体；桂闽引象草为四倍体，有28条染色体，核型不对称系数分别为60.15%和62.19%。张继友等[15]以热研4号王草叶片为原生质体制备的外植体，采用酶解法制备的热研4号王草原生质体活力可达75%。

钟小仙等[16]通过秋水仙素诱导，获得的六倍体杂交狼尾草体细胞突变体CHP2009-14的特异性。Nunes J D[17]测量象草杂交（P. purpureum）和珍珠粟（P. glaucum）种间杂交基因组改变导致杂交过程的中胚胎发育过程中DNA的损失，用流式细胞仪估计核DNA含量三倍体和四倍体胚胎杂交象草和珍珠粟之间产生，三倍体和四倍体有4.99～4.87和5.25～4.84 PG，平均DNA含量10，流式细胞仪检测的结果在这些三倍体和四倍体杂交显示进步的基因组不稳定性。

4 狼尾草遗传多样性及分子生物学研究

4.1 狼尾草属牧草遗传多样性分析研究

钟小仙等[18]利用RAPD分子标记技术对83份狼尾草属牧草资源（其中7株为“23A”不育系中的可育株）进行遗传多态性聚类分析，共筛选200个随机引物，其中10个引物对所有供试材料都能扩增出清晰的多态性条带，且重复性好；83份材料可分为5类。刘伟民等[19]采用RAPD分子标记技术对狼尾草属10个品种（品系）间的遗传关系进行了分析，从100条RAPD引物中筛选出8条RAPD引物用于RAPD分析，共检测到70个位点，狼尾草属牧草品种（系）间遗传相似系数（GS）值为0.510 2～0.935 0。杨清辉等[20]采用RAPD分子标记技术对狼尾草属两个杂交组合的亲本及其正反交的4组杂交后代进行分子鉴定，珍珠黍（P. glaucum）×象草（P. purpureun）杂交组合从19个引物中就筛选出6个引物，在双亲间扩增出16条特征带，P5410×P3组合从39个引物中筛选出5个引物，在双亲间扩增出6条特征带。姚运法等[21]利用SRAP分子标记技术分析了19份狼尾草资源间的遗传关系，100对SRAP引物中，38对引物多态性较好，每对引物产生9～22条条带，共扩增出682条谱带，其中多态性条带为157条，平均每对引物组合产生4.13个多态性条带。陈志彤等[22]应用RAPD技术对来自福建、江苏、海南等17个狼尾草属牧草进行分析。筛选出5个能有效体现多态性和重复性的随机引物，17份种质分Ⅰ、Ⅱ两个大簇，第Ⅰ簇11个品种，第Ⅱ簇6个品种。

林雄杰等[23]对来自福建農林大学、闽清、闽侯和南平等地的6份狼尾草属菌草的ITS片段和叶绿体matK基因序列进行测定，结果显示6份共菌草聚成四类，其中杂交狼尾草和象草（MQ）聚类在第I类的同一分支，巨菌草和象草聚在第II类的不同分支，表明其亲缘关系比较近。梅嘉洺等[24]利用PCR-RFLP技术对46份菌草种质资源进行PEPC基因多样性分析，将46份材料可分为四大类群。

朱丹丹[15]利用ISSR标记的聚类分析采用ISSR分子分析狼尾草属24个品种间的遗传关系，从78条引物中共筛选出13个引物，共扩增出303条带，其中多态性条带为297条，多态位点达98.0%，13条引物扩增谱带范围为15～37条，分布范围较宽，每条引物扩增26.9个多态性条带，当相似性系数为0.826时可分为4类。

4.2 狼尾草属牧草基因克隆

狼尾草属牧草在基因克隆国内外也有报道。

Li H C[25]等蔗糖磷酸合成酶（SPS）是一种由高等植物用于合成蔗糖酶，通过来自于玉米和甘蔗SPS已知序列基础上设计三对引物对，对杂交狼尾草、象草、红茎象草、台湾象草、摩特象草5个新的SPS基因进行RT-PCR鉴定，序列分析表明，99.9%的序列为知序列，80%～88%同源于其他植物的SPS序列。

Achary V M M 等[26]从珍珠粟[P. glaucum（L.）R.Br]的基因组克隆分离全长谷胱甘肽还原酶（GR）的cDNA，编码一个497个氨基酸的肽分子量53.5 kda，PgGR肽与在自然界其他植物GR具有54%～89%同源性。

4.3 转基因研究

王凭青等[27]2007年以拟南芥叶片为材料，通过PCR方法成功地克隆CBF1（提高植物抗低温、抗干旱的能力）转录因子基因，并将其连接到植物表达载体PBI121质粒上，通过农杆菌介导法转化杂交狼尾草叶片，并成功获得转基因再生植株。牟彤等[28]2013年以狼尾草愈伤组织为遗传转化受体，利用农杆菌介导法导入黑麦草抗冻蛋白基因LpAFP，初步建立了狼尾草的遗传转化体系，获得阳性植株。

5 狼尾草牧草栽培生理与利用技术研究

5.1 狼尾草牧草生理栽培研究

陈锦新[29]研究报道在杭州杂交狼尾草平均每叶展开需积温，前3叶为75.9℃、9～20叶为62.3℃；4叶1心开始分蘖，为合理移栽期；单株干物质积累高峰期出现于拔节后，茎叶粗蛋白含量随生育期而下降；重施拔节肥是高产优质的关键，根茎安全越冬应保持地温在10℃以上。高瑞芳等[30]在田间对热研4号王草和五节芒的光合特性日变化进行了研究，结果表明，热研4号王草和五节芒的净光合速率（Pn）日变化均呈“单峰型”，无光合“午休”现象，且热研4号王草日均Pn略高于五节芒；两种草的Pn、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、光能利用率（LUE）和气孔导度（Gs）最大值均出现在13：00时左右，且热研4号王草的Tr、LUE和Gs略高于五节芒，只有WUE略低于五节芒。

杨佩等[31]以湖南省不同生境下采集的63个野生狼尾草种质资源为试验材料，在pH 4.5，2 000 umol/IAL3+酸铝溶液胁迫条件下，cf狼尾草萌发期酸铝耐性评价将63个狼尾草资源分为3类，18个资源耐酸铝，25个资源中度耐酸铝，20个资源对酸铝敏感。张宇[32]研究以热研4号王草为材料，并以氮、磷、钾为基础，研究王草的最佳施肥方案，发现王草氮肥利用率21.88%，磷肥利用率7.37%，钾肥利用率39.46%。

邱崇洋等[33]通过采用主成分和聚类分析法的方法对8种狼尾草属植物的生长速度、生长性状和不同刈割期生长能力进行分析，结果表明‘MT-1象草新品系的生长速度慢些，但生长高，分蘖多，综合生长性状表现最优秀；‘桂牧1号象草的综合表现仅次于‘MT-1象草，新品系‘摩特矮象草的综合表现是最差的。

陈佳敏等[34]2003～2004年试验表明牧特利狼尾草在3个内蒙古试验点的鲜草产量分别为125 828、110 090、106 103 kg/hm2，平均114 006 kg/hm2，比宁杂3号增产31.3%。

田立双等[35]2004年4～9月在内蒙古西辽河平原研究了密度对杂交狼尾草牧特利（P. glaucum cv Nutrifeed）研究表明，草产量随种植密度增加而增加，但由于其分蘖调节作用显著而产量增幅较小，粗蛋白含量随种植密度增加而下降，粗纤维含量、茎叶比均随密度增加而增高，各种植密度下粗蛋白含量均随刈割茬次的增加而降低，粗纤维含量及茎叶比则随刈割茬次的增加而增大；随种植密度的增加，有效分集下降而叶面积指数增加。

王静等[36]于2009年4～10月在河北邯郸采用大田试验种植杂交狼尾草（P. americanum×P. purpureum）种茎，研究不同种植密度和不同刈割频率对其生长及产量的影响，综合分析杂交狼尾草要达到高产高品质，研究地区适宜种植杂交狼尾草的密度为13 889株/hm2，适宜刈割频率为4次/a。

李彦超等[37]研究春、夏、秋季节施用沼液种植杂交狼尾草均能获得较好生长；在沼液施用量0～400 L/（9 m2·2周），杂交狼尾草生物量随沼液施用量增加呈上升趋势，最大沼液施用量组400 L/（9 m2·2周），杂交狼尾草生物量春夏秋冬依次为26.03、19.97、11.70、3.41 kg/（9 m2）。

5.2 狼尾草牧草青贮利用和加工研究

尚小涛[38]研究了不同茬次王草的青贮特性，并对不同茬次的王草采用凋萎（0、12、24 h）、乳酸菌（LA，LB，LA+LB）、菠萝渣（10%，20%）添加处理等手段，表明随着刈割次数的增加，王草的粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）、可溶性碳水化合物（WSC）等含量逐渐降低，而粗纤维（CF）、粗灰分（CA）等含量逐渐升高，说明王草的营养品质逐渐降低。

郑丹等[39]为探讨凋萎、添加绿汁发酵液、凋萎+绿汁发酵液处理对杂交狼尾草发酵品质与水溶性碳水化合物的影响，研究表明添加绿汁发酵液后促进同质乳酸菌的发酵，有效地抑制了丁酸菌及其他有害微生物活性，减少了蛋白质的分解，提高了乳酸菌对水溶性碳水化合物的利用效率及雜交狼尾草青贮发酵品质。李茂等[40]通过对热研4号王草鲜草直接青贮、半干青贮、添加粗饲料降解剂（3%，6%）、甲酸、蔗糖等处理，研究了调制热研4号王草青贮的方法，表明王草可以直接青贮，晾晒和添加粗饲料降解剂、甲酸、蔗糖等处理均能显著降低pH值和提高乳酸含量，添加蔗糖能极显著降低pH值、提高乳酸含量和干物质体外消化率。黄秀声等[41]开展不同施肥处理的杂交狼尾草打浆后饲喂育肥猪效果研究，与对照相比，料肉比分别降低了4.62%、3.96%和7.26%。

李粤等[42]采用快速薄层干燥的试验方法，研究热研4号王草的含水量与干燥时间、干燥介质温度两者之间的关系，并分析影响其营养成分的因素，得到热研4号王草的干燥最佳介质温度为150～180℃，鲜草刈割后必须在24 h内进行快速干燥。

5.3 狼尾草牧草其它加工和利用研究

狼尾草属牧草用作新能源材料，也有相关报道。

张建丽等[43]研究不同品系象草的生物产量及利用干物质组成分中纤维素、半纤维素含量计算乙醇理论产量，并进行比较，综合不同品系的生物产量及生物乙醇产量表现，品系P118、P115和P33表现较好，具有较高的木质纤维素乙醇生产潜力，可作为生物质能源植物新品种开发利用。范希蜂等[44]于2006～2009年在北京地区进行田间试验，研究杂交狼尾草作为草本能源植物的适应性、生物质产量和品质特性，结果表明在北京地区杂交狼尾草不能越冬，其干物质产量可达40.14～48.54 t/hm2，热值为17.02 MJ/kg，纤维素、半纤维素、木质素含量分别为36.15%、21.01%和8.92%。

狼尾草属在用作食品饮料和工业耗用材领域也有应用。姚广龙[45]以热研4号王草为材料，通过低温干燥王草，粉碎，分装制成王草袋泡茶，对袋泡茶的活性成分的分析结果表明，王草中总黄酮含量为28.90 mg/g，多酚含量为12.63 mg/g，维生素C含量为41.39（mg/hg）。张德荣等[46]研究了以杂交狼尾草为原料的刨花板制造工艺，以三聚氰胺改性脲醛树脂为胶粘剂，表明杂交狼尾草可以用于刨花板制造，三聚氰胺改性脲醛树脂可以用于杂交狼尾草刨花板制造，最佳工艺参数施胶量10%，偶联剂量0.5%，热压时间50 s/mm。

狼尾草属牧草既可以用作饲料，也可以用于生态修复和水土保持。尚德林等[47]进行热研4号王草试种，在滇西南片区大开发，实施退耕还林，在河堤荒滩及农隙地种植，可成为治理水土流失、发展草食家畜的新型草源。陈志彤等[48]通过适应性研究，发现热研4号王草适合在福建地区生长，表现出良好的生态适应性和经济价值，适宜福建地区在种草养畜、种草养鱼、养殖场污染治理、荒山生态恢复等方面推广应用。

6 研究展望

（1）国内大部分狼尾草品种为引进品种，育成的品种较少，加强种质资源收集及创新利用，同时也要加强狼尾草育种技术的研究，培育拥有自主知识产权的新种质和优良新品种。

（2）狼尾草属牧草适应广，生物产量高，叶量大，被广泛栽培利用。我国狼尾草栽培利用一直停留于21世纪初的水平，随着现代农业技术的不断发展，应深化对狼尾草属牧草高产栽培技术研究。

（3）结合狼尾草属利用现状，加大开发利用，着实解决当前狼尾草推广利用中存在的问题。如杂交狼尾草不能在华北地区越冬、优质高产的杂交狼尾草主要采用无性繁殖后代，大量华北地区种源均来自南方，体积大，运输成本高，这些均阻碍了杂交狼尾草扩大推广种植面积。

（4）杂交狼尾草现被广泛用作草食家畜的饲草来源和能源草，如草食家畜消化代谢过程、发电的秸秆应和纤维素降解转化酒精等，应针对生产利用中瓶颈问题，深入开展研究。

（5）国内市场目前杂交狼尾草品种多，商品名繁杂，来源不清，有待进一步进行市场规范。

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