水稻超高产育种研究进展

陈艳 曹东霞

摘 要： 本文主要讨论了水稻超高产育种的现状、必要性、途径与方法。认为种质资源的创新是水稻超高产育种的物质基础，解决广适性是当前超级稻育种应重点解决的问题，并对超级稻发展中存在的问题及展望进行了讨论。

关键词：水稻；超高产；育种；种质创新；广适性

一、国内外水稻超高产育种的现状

中国于19%年订立为期10a的“中国超级稻育种”和“超级杂交稻育种”项目，并先后得到“国家863计划”和“总理专项基金”的支持。中国水稻超高产育种主要采用理想株型与杂种优势相结合、常规育种技术与生物技术相结合的技术路线来组配和选育超级稻阁。自其项目实施以来，已育成了一批产量潜力达到或接近超级稻育种目标的组合和品系，并开始应用于生产。袁隆平院士曾指出，杂交水稻超高产育种主要采用理想株型与利用亚种间杂种优势相结合的技术路线，首先必须充分利用双亲性状的互补作用，以求形态上的更趋完善；其次是在一定的范围内恰当扩大双亲的遗传差异。此外，水稻超高产育种的另外一条途径是远缘杂种优势的利用，即利用远缘有利基因。

二、水稻超高产育种的途径与方法

1.种质资源的搜集、保存与特异性种质资源的创新是超高产育种的物质基础

种质资源又称遗传资源，是作物育种的物质基础，是原材料，享有植物界中“大熊猫”之称的美誉。水稻超高产育种是在较高的材料水平上实现新的突破。近年来，中国在种质资源的特异性创造方面也取得了可喜的成果。如南京农业大学通过EMS诱变籼稻品种9311获得了水稻甸旬突变体，即水稻整个植株呈“吊兰状”；中国水稻研究所通过籼粳交育成了偏籼型抗白叶枯病恢复系9308和含有显性抗除草剂Bar基因恢复系材料跟50等；四川农业大学的大穗、重穗型材料等。这些都为中国的水稻超高产育种选育高起点的亲本奠定了坚实的基础。

2.生态育种与杂种优势利用相结合的途径

生态育种与杂种优势利用相结合也被称之为环境与功能的相统一，即作物对环境的适应性。周达开针对四川盆地夏热、秋雨、多云雾、少日照及生长季节长的特点，提出了选育亚种间重穗型组合的特点：叶片厚直、色深且绿、输导组织发达、根系强大且粗壮、功能期长等；华南地区因具有高温、高湿、多台风的生态特点。此外，IRRI根据当地的生态气候特点也提出了相应的理想模式。孙传清等人在研究水稻杂种优势与遗传分化关系中发现，在不同的水稻优势生态群中，中国籼和韩国籼具有穗数上的优势，美国稻和东北粳具有粒数的优势基因，非洲粳具有粒重上的优势基因。充分聚合这些不同生态区的优势基因，对于水稻超高产育种具有十分重要的意义。

3.生理育种与杂种优势利用相结合的途径

Austin 等 人于1984年提出了作物育种的发展趋势，常规育种→生理育种→生物技术育种。 20世纪70年代初，三系的配套成功主要是增大了群体最适叶面积指数和群体光合能力，使其增产。而作物产量中只有5%～10%的物质来自根部吸收的营养物质，90%～95%的物质则来自作物光合作用的产物。邱国雄研究发现，现有高产品种的光能利用率为1%～1.5%，而理想的光能利用率为3%～5%，在光能可得以充分利用的前提下，水稻单产可达到21.6t/h扩，日产量可以达到 180kg/h㎡。王德正等人将玉米PEPC基因转人水稻植株并获得稳定表达，其单株有效穗数、穗总粒数、千粒重和单株产量等主要经济性状分别比原始亲本提高14.9%、 5.7% J.3%和13.9%。 Ku等人认为，转玉米C4；型PPDK基因水稻产量能增加35%。

4.生物技术与杂种优势利用相结合的途径

生物技术是指在DNA分子水平上，通过人为操作的方法，改变生物的遗传性状，定向地创造生物新物种、新品种、新产品的一门技术。包括基因工程、细胞工程、酶工程和发酵工程，是20世纪末科技领域的重大事件，是世界新技术革命的重要组成部分。生物技术的第一次浪潮是解决医药和健康问题；第二次浪潮则是在农业上的应用。水稻基因组测序的完成和基因组物理图谱的构建，为水稻许多重要经济性状的研究，即数量性状位点的标记（QTL定位），提供了更多的可标记的高密度遗传分子连锁图谱。水稻基因组学的下一步是功能基因组学，以确定基因的功能。利用转基因技术可将高产、优质、抗病等基因转人水稻不育系、恢复系及新组合中，以改善水稻所面临的高产、优质、多抗的矛盾。据此可知，生物技术在农业上的应用具有无可比拟的广阔前景。

5.多倍体水稻的应用

目前，尽管育种家们采用了各自不同的技术路线来挖掘水稻的增产潜力，但其实质主要包括3个方面，即在二倍体水稻中开展研究，培育的杂交稻组合或水稻品种具有理想株型，以利用籼粳亚种间杂种为主。众所周知，植物的多倍性是高等植物细胞内染色体进化的一个显著特征，由此会导致一系列多倍性效应。黄群策等利用四倍体的原始籼稻与原始粳稻杂交，不仅杂种一代具有强大的优势，而且结实率正常（70%），籽粒充实度良好。业已证实，在四倍性水平开展籼粳杂交稻育种将在水稻超高产育种中開辟新的研究领域，而在多倍性水平开展一系法杂交稻育种很可能会为利用和固定水稻的杂种优势找到新的突破口，主要是由于异源多倍体水稻能保持其染色体组的杂合性和同源染色体的平衡状态，在理论上其后代不会发生性状分离，使杂种优势能长期保持。因此，对于多倍性水稻的研究与利用，不仅可以促进物种升级和创造出新物种，还可能在更高层次上利用和固定其强大的杂种优势，以实现水稻产量的飞跃。

三、问题与展望

目前，我国的水稻超高产育种虽已取得了不少的进展，但所选育的品种在生产中大面积推广时，经常由于不抗高温或不耐低温或抗病虫性差而造成重大损失。有些高产品种的高产只是建立在几个特殊生态点的基础之上。当前超级稻发展存在的主要问题有：（1）产量与品质不协调。（2）抗性差。（3）适应性不强。（4）必须加强超级稻高产栽培技术的研究与推广。超级稻具有普通品种（组合）的特性，同时又具有某些个性，因此加强其相应栽培措施的指导是十分必要的。

总之，随着超高产育种理论的不断发展、完善，以及常规育种、杂种优势利用、分子育种的有机结合，定能使中国的水稻单位面积产量再次实现质的飞跃，从而实现中国农业的第三次“绿色革命”。