植物长链非编码RNA研究进展

王 玥，程大友，代翠红，崔 杰，罗成飞

(哈尔滨工业大学化工与化学学院)

0 前言

大量的转录组数据分析表明，真核生物基因组中高达90%被转录[1]，而只有1-2%的基因组编码蛋白质[2]。这说明大部分真核生物基因组产生的大部分RNA分子没有蛋白质编码潜力。这些RNA统称为非编码RNA(ncRNA)。根据转录本的大小，NcRNA可以分为两类。具有超过200个核苷酸的NcRNA被认为是长的ncRNA(lncRNA)，而短的ncRNA少于200个核苷酸。短的ncRNA包括microRNA(miRNA)，小干扰RNA(siRNA)和Piwi-interacting RNAs(piRNA)[3]。短ncRNA在真核生物中转录和转录后调控中作用的机制已经研究的比较透彻[4]，而lncRNAs调控基因的分子机制尚不清楚。大多数已表征的lncRNA参与基因表达调控。这些lncRNA的一个普遍的调控机制是它们通过与调控蛋白复合物的相互作用来调节转录活性[5-7]。lncRNA位于细胞核内或胞浆中，与mRNA的结构相似，具有5’帽子、3’poly A尾及选择性剪接位点等特点[8]。根据基因组起源及其相对于附近蛋白质编码基因的位置，lncRNA可分为五组：(1)长义非编码RNA，(2)来自内含子的天然反义转录物(NAT)，(3)长基因间非编码ncRNAs(lincRNAs)，(4)内含子ncRNAs(incRNAs)和(5)双向长ncRNA[9]。

大多数lncRNAs是由RNAPII产生的，而先前在拟南芥中的研究发现了一些由RNAPIII转录的lncRNAs，它们是由特定的应激如缺氧引起的[10]。大多数lncRNA在植物中是多聚腺苷酸化的[poly(A)+]，然而，也有一些非聚腺苷酸化的[poly(A)- ] lncRNAs[11]。在拟南芥中发现了数百个poly(A)- lncRNAs被特定的非生物胁迫诱导[12]。lncRNA功能的分析表明，它们参与转录后一系列复杂的机制，如基因表达的转录调控。他们可以在顺式或反式互补的序列或同源RNA或DNA，通过结构和/或分子框架和支架，形成大分子复合物的组装[13]。到目前为止，虽然lncRNAs在近年来受到更多的关注，但只有少数已在植物中充分研究。靶拟态是最近发现的一种microRNA(miRNAs)功能的调节机制，在植物中首次被发现。作为一种内源性的lncRNA，由磷酸盐饥饿引起的(IPS1)与miRNAs相互作用，通常在转录后通过植物的分裂来调节其mRNA目标的丰度，并作为miRNA靶标模拟物。IPS1与miR399结合，配对三核苷酸突起，并破坏miR399介导的靶向PHO2基因的分裂[14]。还通过生物信息学方法预测了许多内源性的miRNA靶标模拟物[15]。miR160和miR166的一些靶标模拟物已被实验证实其在调控植物发育中的作用[16,17]。

为了检测和发现新的lncRNA，已经采用了许多策略，包括计算和实验筛选[18]。最近的全基因组转录组分析方法，如微阵列和全长cDNA文库的下一代测序，在模式生物体中发现了比以前认为的更多的非编码转录本。迄今为止，通过分析RNA测序(RNA-seq)数据，已经在许多物种中鉴定了数千种lncRNA。例如，在非编码数据库(Gree NC数据库)中，有超过120,000个lncRNA被鉴定，注释了37个植物物种和6个藻类[19]。在拟南芥中，从200个转录组数据集中发现了大约6500个lncRNA，其具有器官特异性或应激诱导表达模式[20]。王等人[21]共发现37,238个lncNAT，其中有70%的注释mRNA。在水稻中，通过进行整个转录组链特异性RNA测序(ssRNA-seq)，验证了涉及生殖过程的2 224个lncRNA[16]。类似地，通过利用30个不同实验的EST和RNA-seq数据集，在玉米中发现了1 704个高可信度的lncRNA[22]。本文将主要从lncRNA在植物中对生物和非生物胁迫的作用进行总结，并简要介绍近些年来建立的与lncRNA相关的数据库。

2 lncRNA在植物对生物和非生物胁迫反应中的作用

近年来，在各种植物中发现了许多与胁迫反应相关的lncRNA。在拟南芥中，lincRNA在响应干旱，寒冷，盐和/或脱落酸时差异表达[20]。在玉米中鉴定了包括基因内，基因间，反义和与基因间和基因内序列重叠的各种干旱响应性lncRNA[23]。此外，许多由内含子，基因间，正义和反义lncRNAs组成的lncRNA在模式豆科植物蒺藜苜蓿中被调控以响应渗透和盐胁迫[24]。在拟南芥中发现的包含poly(A)+和poly(A)-的几种lncRNA[12]在小麦中对非生物胁迫如干旱，盐度，寒冷和高温以及对生物胁迫条锈病病原体均有响应[25]。这些研究表明，虽然lncRNA的功能，分子机制和相互作用大部分是未知的，但是所有不同类型的lncRNA都参与对一系列胁迫的防御反应，并且可能具有不同的功能。揭开各种与胁迫反应相关的lncRNAs的功能可能提供有力的工具来增强植物对胁迫反应的耐受性并产生抗逆性植物。

2.1 lncRNA在生物胁迫反应中的作用

植物对病原体攻击的反应是复杂的，并且已经发展出一套防御机制，以有效的抑制疾病，从而将其所造成的损害降至最低。植物对病原体攻击的反应依赖于细胞水平上的病原体识别，然后在分子水平触发复杂的防御信号网络以协调转录[26]。最近的研究表明，作为植物防御机制的一部分，lncRNAs对植物病原体的反应至关重要。

2.1.1 lncRNAs和致病真菌

近年来普遍使用链特异性RNA测序方法来研究lncRNA在真菌疾病抗性中的作用。在最近的一项研究中，预测了13个lncRNA参与抗甘蓝型油菜菌核病菌感染[27]。在白粉病感染小麦分离株的研究中揭示了许多差异表达的lncRNA。有趣的是，在响应于病原体的敏感品种和抗性品种中鉴定了相同的lncRNA表达模式。例如，TapmlnRNA19，TapmlnRNA30，TalnRNA5和TalnRNA9上调，而TalnRNA21下调。另外，lncRNA以组织特异性方式表达。TapmlnRNA30只在种子中上调，而TalnRNA5则在所有组织中表达，包括叶片、根、种子、芒和幼穗，其种子的含量高于其他组织。TalnRNA9仅在叶片、根和种子中有显著的表达[28]。在拟南芥中发现了一些与镰刀菌枯萎病相关的lncRNA和LncNATs[29]。使用敲除或敲低拟南芥进行功能分析确定了lincRNA在疾病防御中的作用。在RNAi和T-DNA插入系中lincRNAs TAR(转录活性区)-191，-197和-212的诱导被消除。 同样地，TAR-224的表达在其RNAi植物中严重减少，并且TAR-191，-197，-212和-224的所有敲除突变体表现出显着增强的疾病症状[29]。在棉花的研究中第一次表征了涉及植物对黄萎病感染反应的lncRNA表达情况的特征。沉默lncRNA后，棉花对大丽轮枝菌和B. cinerea的抗性增强[30]。尽管大部分lncRNA的调控机制仍然是未知的，但是通过这些研究我们可以发现lncRNA的确参与了植物的基础防御。

2.1.2 lncRNAs和病毒感染

最近的一项研究证实了lncRNAs可以参与植物防御病毒感染[31]。使用链特异性配对末端RNA测序分析lncRNA表明，在TYLCV抗性番茄品系CLN2777A中，包含lincRNA和lncNATs的几种lncRNA响应于番茄黄色卷曲病毒(TYLCV)而被差异调节[31]。几种lincRNAs如slylnc0048，slylnc0049，slylnc0483，slylnc0531和slyinc0934的表达增加，而在TYLCV接种后CLN2777A番茄品系中大量lincRNAs，例如slylnc0475，slylnc0476，slylnc0673和slylnc1052下调。他们的研究结果表明，lincRNA参与防御病毒感染。lincRNAs是否赋予对病毒病原体的抗性还需要通过比较抗病毒和易感番茄品系之间的lincRNA表达来研究。

有趣的是，lincRNA和miRNA的表达呈负相关，而lincRNA和相应的miRNA靶基因的表达在TYLCV感染的番茄中呈正相关。使用病毒诱导基因沉默(VIGS)技术的功能分析验证了lncRNA在控制感染TYLCV病毒的番茄叶片的miRNA表达和防御信号传导中的作用。作为miR166的推定靶标的slylnc0195的表达在slylnc0195-VIGS植物中严重减少并且病毒在VIGS植物中高度积累。这些结果表明lncRNA通过在转录水平上的miRNA靶向模拟物正向调节miRNA靶蛋白编码基因的表达。总之，尽管与lncRNA介导的基因表达相关的机制尚未确定，但这些结果表明了lncRNA在防御信号传导途径中的复杂性质，并且表明它们在调节防御反应基因中的关键功能。

2.2 lncRNAs在非生物胁迫反应中的作用

在自然界中，植物暴露于各种非生物胁迫因素，如盐，干旱，寒冷和炎热，限制植物生长和生产力。为了在这种不利情况下适应和生存，植物利用多种基因调控机制来恢复和重建细胞稳态。最近，与蛋白质编码基因和miRNA一起，许多lncRNA已经被证实与植物对非生物胁迫的反应相关联。

2.2.1 lncRNA与盐和渗透胁迫

在早期的研究中，lncRNAs(265-1879nt)被鉴定为在拟南芥生态型Columbia(Col-0)中响应盐胁迫，并且在根和叶中差异性和特异性表达[32]。功能分析证明，过表达npc536的转基因品系具有耐盐性，npc536对盐胁迫有响应并能增加初级和次级根生长。此外，反义Npc536的诱导独立于其相应的正义转录物AT1G67930基因，其编码高尔基体转运复合物相关蛋白。这个结果表明lncRNAs响应盐胁迫而且可以调节根生长[32]。然而，lncRNAs是否通过激素信号传导来控制根或芽的生长是一个至关重要的问题，还需要实验来阐明。此外，它们与其他植物生长调节剂的相互作用，特别是对于非生物胁迫耐受性至关重要的ABA信号传导仍有待研究。

最近，使用全基因组高通量测序分析lncRNA对蒺藜苜蓿中的渗透和盐胁迫的响应[24]。值得注意的是，响应于盐度差异表达的lncRNA的数量在根中比在叶中高，而在响应渗透胁迫时在叶中显示倍数变化的lncRNA的数量远大于根中的lncRNA的数量。此外，一些lncRNAs在叶和根中差异表达以响应渗透压和盐胁迫。这些lncRNA表现出一定程度的组织特异性，这与先前鉴定组织特异性lncRNAs的研究一致[9,23,28]。在棉花的研究中，使用RNA测序，鉴定出1117种独特的lncRNAs，并鉴定出44种在盐胁迫下差异表达的基因间lncRNAs(lincRNA)，分析了顺式作用靶标的基因本体富集，发现顺式作用靶蛋白编码基因主要在应激相关类别中富集，发现lnc_388可能是Gh_A09G1182的调节者。并且lnc_883可能通过调节Gh_D03G0339 MS_channel的表达来参与调节对盐胁迫的耐受性[33]。这些发现表明，lncRNA在不同的调控过程和防御相关信号通路的调节中发挥重要作用。然而，还需要揭示与响应于不同胁迫的lncRNA的组织特异性调节相关的机制。

2.2.2 lncRNA与干旱、寒冷和热胁迫

在粟、玉米和毛果杨中发现了干旱诱导的几种lncRNAs[23,34,35]。使用深度测序分析lncRNA表达，说明各种lncRNAs(包括lincRNA和lncNATs)在粟(Setaria italica)中通过干旱胁迫差异表达。有趣的是，两个干旱敏感的lncNATs和它们的正义转录物Si003758m(一种干旱诱导基因)和Si038715m(一种防御反应基因)一致地差异表达[35]。在木薯中对冷和/或干旱反应的lncRNAs进行全基因组识别和功能预测，确定了对冷和/或干旱胁迫反应的318种lncRNA，发现42个lncNAT和有义基因对可以产生nat-siRNAs，跨调节网络分析表明，许多lncRNA与激素信号转导，次生代谢物生物合成和蔗糖代谢途径相关[36]。这些发现表明，lncNAT参与与非生物相关的防御相关过程，并且在抗胁迫的基础防御中发挥关键作用。lncNAT介导的防御反应是否影响植物抗性仍有待阐明。

在热胁迫下，拟南芥中lnc-173未被诱导，而其靶基因蔗糖合成酶4对高温有响应[12]。在小麦中在白粉病感染和热胁迫过程中鉴定了125个假定的lncRNA[28]，其中四个是miRNA前体(TalnRNA5，TalnRNA8，TalnRNA19和TahlnRNA27)。其中，TalnRNA27和TalnRNA5在热胁迫下上调。有研究确定了拟南芥中热胁迫下差异表达的245个poly(A)+和58个poly(A)- lncRNAs[12]。此外，通过qRT-PCR验证了15个热响应性lncRNA。在白菜中热胁迫下，鉴定了34个特异表达的lncRNAs，192个靶基因受lncRNAs调控，其中大多数属于热响应基因[37]。另外，在小黑杨中，PsiLncRNA00268512的表达水平对热胁迫响应是动态的[38]。尽管一些关于lncRNA在植物中的作用的研究已经进行，但仍缺乏lncRNA对热胁迫反应的全面分析。

2.3 lncRNAs和TFs的相互作用

全基因组关联研究已经确定TFs是调节基因表达的复杂基因调控网络的重要组成部分。转录因子不仅是细胞命运的关键调节因子，而且它们还能影响胁迫作用下的靶基因表达[39]。最近的研究已经证实TFs不仅调节蛋白质编码基因的表达，而且还响应于生物和非生物胁迫而正向或负向调节lncRNA的表达[12,29]。启动子分析显示At1g47395，At1g47400和lincRNA TAR-83含有相同的水杨酸响应性TCA元件，用于响应真菌感染[29]。因此，真菌诱导的lincRNA TAR可能是防御反应性TFs的直接靶点。

此外，lncRNAs通过lncRNA介导的miRNAs来调节TFs的表达[31]。在番茄中，上调的slylnc0195通过抑制miR166介导的TF基因的表达而诱导III类HD-ZIP TFs中的基因对TYLCV的响应的表达[31]。这些转录因子在根系发育和植物防御中对非生物胁迫如盐度和干旱发挥着重要作用[40]。因此，胁迫反应的lncRNAs可能间接调节防御相关TFs的表达。

这些结果证实lncRNA，miRNA，蛋白质编码基因和TFs之间存在复杂的相互作用。lncRNAs含有潜在的TF结合位点，TFs可能在lncRNA和蛋白质编码基因启动子中使用不同的TF结合位点[41]。lncRNA启动子中的TF和TF结合位点之间的相互作用以及双向调节网络可以响应于环境胁迫而发生。因此，lncRNA可能与TFs相互作用以促进靶基因表达[42]。然而，植物中lncRNAs和TFs之间的相互作用机制仍不清楚，因此lncRNA-TF介导的调节网络对生物和非生物胁迫的响应以及它们与其他TFs的串扰仍有待研究。

2.4 LncRNA和小RNA途径

在植物中，双链RNA可被加工成21-24nt的小RNAs(smRNAs)，可能启动转录后基因沉默(PTGS)或转录基因沉默(TGS)[43]。鉴于这些过程的重要性，lncRNAs被认为是重要的调控者。

一些lncRNA或mRNA可以与天然反义转录物形成双链RNA双链体以产生smRNA并执行它们的非编码功能。NAT衍生的smRNA被称为NAT-siRNAs[44]。一个深入研究的例子是病原体诱导的内源性NAT-siRNA[45]。用细菌病原体丁香假单胞菌感染拟南芥植株携带效应子avrRpt2，特异地诱导由NAT对的互补区产生的内源性siRNA，其由来自Rab2样小GTP结合蛋白基因和五角肽重复蛋白样基因的转录物组成。这种NAT-siRNA通过抑制PPRL(RPS2抗性途径的推定负调节剂)的表达来促成RPS2介导的物种特异性疾病抗性。

lncRNA可以充当植物中的miRNA和siRNA前体[23,28]。作为miRNA前体的TalnRNA5，TapmlnRNA8和TapmlnRNA19以及作为siRNA前体的几种lncRNA在感染和抗性小麦基因型的PM感染后上调。事实上，TalnRNA5和TapmlnRNA19 lncRNA及其相应的miRNA(miR2004)以及TapmlnRNA11及其相应的siRNA在响应PM感染时被共诱导[28]。这些发现表明，lncRNA可能导致植物中mi-RNA和si-RNA的产生，以调节对环境刺激的防御反应。

另一方面，一些lincRNA被鉴定为推定的靶标并靶向已知毛果杨miRNA的模拟物。ptc-miR482a.1通过降解调节四种lincRNA(lincRNA1078，lincRNA1203，lincRNA2213和lincRNA2252)和许多防御转录物。此外，作为ptc-miR482a.1的靶模拟物的lincRNA1128，lincRNA1828和lincRNA2623抑制其功能[34]。

总之，这些研究表明lncRNAs在非生物和生物胁迫信号传导中起着关键的复杂作用，lincRNAs与miRNA之间存在串扰，并且存在复杂的相互作用，可调控防御相关基因的表达。

3 植物lncRNA数据库

哺乳动物lncRNAs，特别是人类和小鼠lncRNA，被详细记录在公共数据库中[46,47]。除基本的注释信息外，其lncRNAs的表达水平和印迹信息也存放在特定的数据库中[48-50]。与哺乳动物lncRNAs不同，植物中鉴定的lncRNA并未全面及时记录在公共数据库中。目前约有11个可用的植物lncRNA数据库。

3.1 NONCODE v5

NONCODE是除tRNA和rRNA外，真核非编码RNA的精制数据库[51]。由于各种生物体中发现的lncRNAs数量迅速增加，数据库的更新版本NONCODE v5于2017年发布。它包括17种广泛物种的信息(例如人，小鼠，大猩猩，果蝇，拟南芥等)。它不仅提供了lncRNA的基本信息，例如位置，链，外显子编号，长度和序列，还提供了诸如表达谱，外来体表达谱，保守信息，预测功能和疾病关系。简而言之，NONCODE是一个综合数据库，它包含对lncRNA的全面收集和注释。然而，它并不特别关注植物lncRNAs。实际上，数据库中仅有拟南芥的3853个lncRNA转录本和2477个lncRNA基因[52]。这表明数据库中包括的唯一植物物种，即拟南芥仅占NONCODE中总lncRNA的0.7%。

3.2 lncRNAdb v2.0

像NONCODE一样，lncRNAdb是真核生物lncRNA的综合库[53]。它包括特异的序列结构信息，如转录本、基因组位置、表达、亚细胞定位和保守位点以及相关的功能和疾病。同时还将给出lncRNA相关的文献证据的pubmedl链接以及在基因组位置信息的UCSC链接。由于这些特点，lncRNAdb收录的lncRNA资料可信度很高，并已被纳入其他综合数据库，如NONCODE和RNAcentral[54]。 该数据库于2011年首次发布，最新更新版本(LncRNAdb v2.0)于2015年发布。目前，lncRNAdb v2.0包含近283个条目，涵盖71种不同的生物体。该信息由921个参考文献和260个核苷酸序列支持。此外，还引入了新功能。例如，具有潜在lncRNA序列的用户可利用lncRNAdb blast搜索将其序列与任何已知的功能性lncRNA进行比较。尽管lncRNAdb v2.0具有显着的优点，但它的适用性对于研究植物lncRNA的生物学家来说显然是有限的。数据库中约75%的lncRNA来自哺乳动物。与拟南芥、水稻和蒺藜苜蓿等物种的lncRNA相关的信息很少。

3.3 RNAcentral

与上面讨论的两个数据库不同，RNAcentral聚集所有生物体的所有ncRNA类型的数据，即包括原核和真核ncRNA[54]。数据主要可以通过三种方式进行访问：文本搜索，序列相似性搜索和基因组浏览器。在适用的情况下，ncRNA序列已映射到选定物种的参考基因组。因此，可以查看具有特定物种的用基因组注释的序列。此外，已经提供了新的物种特异性标识符来指代单个物种的独特RNA序列。数据库网站上提供的统计数据表明有209,384个lncRNA序列可用。然而，除此之外，分别只有670个和lncRNA可用于玉米和拟南芥。

3.4 TAIR10

拟南芥信息资源(TAIR)旨在以拟南芥属的遗传和分子生物学数据形式提供综合信息[55]。最新版本的资源TAIR10将有关拟南芥基因组的结构和组织相关信息结合起来。此外，它还考虑了其估计的33,602个基因的功能。TAIR是一个关系数据库，它还提供访问基于Web的工具来查询和分析存储的数据。对用户而言，TAIR是拟南芥数据的中央接入点，这些数据的来源包括大规模测序、功能基因组学项目、独立研究人员和文献。

3.5 PlantNATsdb

天然反义转录物(NAT)指蛋白质编码转录物的互补转录物。这些包括一类RNA，包括蛋白质编码和非编码转录物[56]。反义转录物是lncRNA的一种生物型，其特征是与相反链上的外显子部分/完全重叠。PlantNATsdb或植物NAT数据库专门用作参考数据库来研究NAT在植物界的调节功能[57]。通过整合各种数据来源，大约有来自70个植物物种的2138498个NAT被包括在数据库中。

3.6 PLNlncRbase

PLNlncRbase是一种易于使用的资源，专门为植物lncRNAs提供信息，特别是那些已经通过实验鉴定的信息[58]。在当前版本中，PLNlncRbase已经手动收集了近200篇已发表文献的数据，涵盖了43种植物物种中共1187种植物lncRNAs。用户可以通过使用植物物种名称或lncRNA标识符通过关键字检索植物lncRNA条目。查询后的每个条目将返回特定植物lncRNA的详细信息，包括物种名称，lncRNA标识符，潜在生物学作用的简要说明，lncRNA序列，lncRNA分类，lncRNA的表达模式， lncRNA表达的组织/发育阶段/条件，lncRNA表达的检测方法，参考文献以及从原始参考文献中提取的lncRNA的潜在靶基因。

3.7 GreeNC

绿色非编码(GreeNC)数据库包含植物和藻类注释的lncRNAs[59]。目前，GreeNC数据库包含大约200,000页的关于来自37个植物和6个藻类的超过190,000个lncRNA转录物的信息。其中，120,000个转录本被注释为高信度lncRNAs。而且，这些lncRNA中有30%已经在小麦和玉米中鉴定出来。GreeNC数据库提供关于序列，基因组坐标，编码潜力和lncRNA折叠能量的信息。

3.8 CANTATAdb

CANTATAdb包含10种模式植物物种中的植物lncRNAs，如拟南芥，水稻，马铃薯等[60]。在表达水平，编码潜力和序列比对方面进行仔细评估和策划的数据可以免费用于搜索，浏览和下载目的。CANTATAdb的一个显着特征是注释数据，包括lncRNA-miRNA相互作用背景下的预测功能。总共有11,896个lncRNA分配了功能，包括440个被认为参与miRNA功能失调的lncRNAs和11,659个lncRNAs，它们可以通过掩蔽剪接信号起到剪接调节剂的作用。

3.9 PNRD

与上述植物特异性数据库相比，植物ncRNA数据库(PNRD)是一个综合的在线平台，用于研究各种植物物种中不同类型的ncRNA[61]。数据库中目前有来自150种植物物种的11种不同类型ncRNA的25,739个条目。然而，关于lncRNAs信息可用于只有四个品种，即拟南芥、稻，毛果杨和玉米。

3.10 PLncRNAdb

PLncRNAdb是一个简单但信息丰富的数据库，包含从四种植物物种(拟南芥、琴叶拟南芥、毛果杨和玉米)收集的超过5000种lncRNAs[62]。PLncRNAdb的一个显着特征是提供lncRNA和各种RNA结合蛋白(RBPs)之间的关系，可以将其视为lncRNA-蛋白网络。

3.11 PLncDB

植物长非编码RNA数据库(PLncDB)是为从各种资源收集的大量植物lncRNAs提供信息的最初尝试之一[63]。然而，迄今为止，该数据库仅提供了拟南芥lncRNA的全面基因组视图。

4 结论与展望

最近的研究表明，lncRNAs在基因调控网络中起着重要的调控因子的作用，并在植物的各种生物过程中发挥重要作用。尽管已经从拟南芥、小麦、玉米和水稻中鉴定了许多lncRNAs，并且已经表征了几种lncRNA的功能，但是仍有许多机制尚未了解。挖掘越来越多的lncRNAs在植物发育和胁迫反应中的调控作用，不仅可以扩大我们对植物细胞中lncRNAs相互作用的理解，而且还可以揭示植物发育过程中的机制。未来有必要进一步研究lncRNAs的功能基序和二级或三级结构，以充分阐明lncRNAs的各种基因调控机制，并开发新的有效方法来调查lncRNAs的靶基因。在数据库方面，虽然已经建立了许多植物lncRNA相关的数据库，但其所涵盖的lncRNA并不全面。这些数据库还需要整合各种资源以涵盖所有鉴定到的lncRNA。