桉树枝瘿姬小蜂生物学特性研究

肖银波,宋祖文，曾 全,顾剑涛,周建华,贾玉珍,杨远亮,杨双昱

(1.四川省林业科学研究院， 四川 成都 610000；2.四川省林业宣传中心，四川 成都 610000)

桉树枝瘿姬小蜂(LeptocybeinvasaFisher & La Salle)属膜翅目姬小蜂科，原产于澳大利亚昆士兰州。自2007年在我国首次发现并报道以来，该虫陆续出现在广西、广东等南方多个省区，且相继危害成灾，严重影响了桉树产业的正常发展[1-2]。四川省于2009年将该虫列为补充检疫对象。截止2018年，该虫已经出现在四川省5个地区总计13个县区，且有进一步蔓延趋势[3]。桉树枝瘿姬小蜂主要危害桉属植物的嫩茎、幼叶的叶柄或叶脉组织，形成虫瘿，导致幼嫩枝叶无法正常生长或枯萎凋落。危害严重时出现枝条枯萎甚至整株死亡。自该虫入侵以来，我国学者相继在形态学、生物学、化学防治、天敌防治等方面进行了大量研究。但多集中在两广及福建等省区[4]。为查明该虫在四川的生物学特性，2017年在四川彭山、成都等地，笔者进行了研究，现将结果整理如下。

1 材料与方法

1.1 材料

室内试验所用寄主树为成都沙河堡实验基地盆栽尾巨桉无性系DH32-29，供试的桉树枝瘿姬小蜂从成都沙河堡实验基地和彭山区武阳乡五一村采集虫瘿枝条带回室内收集获得。

1.2 方法

1.2.1 虫瘿形态变化观察

将桉树枝瘿姬小蜂成虫接到健康的巨桉苗上，用手持放大镜直接观察其产卵刻槽、虫瘿生长等变化。每1 d～3 d观察1次，采用尼康D90相机配微距镜头进行拍照。同时将虫瘿枝条采集回室内在解剖镜下进行观察。

1.2.2 各虫态观察

卵的形态观察：将采集到的成虫杀死后置于载玻片上，并滴1滴生理盐水。置于连续变倍体视显微镜下，用解剖针剖开成虫腹部，对其中卵进行观察。

幼虫、蛹、成虫的形态观察：将采集到的不同发育时期的虫瘿置于连续变倍体视显微镜下解剖刀或解剖针切开虫瘿，观察树枝瘿姬小蜂不同虫态的形态，并用相机进行拍摄。

1.2.3 生活史观察

定点在室外观察栽种巨桉虫瘿变化情况，于越冬代成虫出现时，采集成虫，接种至盆栽巨桉苗上，并罩以纱网，任其产卵，10 d后撤掉纱网。接蜂后每天观察产卵刻痕变化情况至虫瘿全部出蜂为止。并在虫瘿形成后每3 d取3～8个虫瘿(保证观察数量在30头以上)在解剖镜下观察并记录各虫态数量。当第1批苗成虫羽化高峰时，引入第2批苗，重复上述过程至越冬代。

同时在彭山区林间，根据虫态发生期，每10 d～30 d观察1次。将观察到的桉树枝瘿姬小蜂各虫态进行记录、拍照。

1.2.4 成虫羽化规律

进入羽化期后，采集虫瘿(数量以出蜂头数100～300为宜)，每隔2h收集计数1次，18:00～8:00合并统计。每24 h为1轮，重复3次。

1.2.5 各虫态生活习性观察

采集虫瘿，在解剖镜下观察不同虫态活动情况；采集虫瘿枝条，插入水中，罩以纱网观察成虫羽化后活动情况；林间观察成虫羽化后活动情况。

2 结果与分析

2.1 虫瘿形态变化

成虫于嫩枝或嫩叶叶脉处刺破表皮，将卵产于皮下。产卵处会有淡黄色液体结痂。7 d～10 d后，产卵处逐渐彭大，形成虫瘿。虫瘿随桉树品种不同而略有变化，多呈淡黄绿色、翠绿色等，与桉树嫩枝颜色相同。但随着生长至30 d后，颜色逐渐变深至红色。越冬代虫瘿于10月后基本停止生长，颜色不再变化，至次年春再生长变红。虫瘿形状多呈长圆形，随枝条生长状况、小蜂幼虫多少而略有变化。树体营养状况好，生长迅速的枝条虫瘿随枝条呈长形分布；生长差，小蜂分布集中的虫瘿多呈椭圆形甚至球形。后期虫瘿上往往有凸点，为较表层小蜂蛹室所在位置，羽化孔也就会位于其上(图1A-F)。羽化飞出后蛹室内会存有大量木屑(图2L)。

图1 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿发育不同时期A.成虫产卵；B.枝条表面形成结痂；C.虫瘿形成；D.虫瘿逐渐变红；E.虫瘿后期变成红色；F.成虫羽化后虫瘿上形成小孔

图2 桉树枝瘿姬小蜂各虫态发育G.幼虫；H.初形成蛹；I.虫瘿内蛹和幼虫；J.后期变成黑色的蛹；K.初羽化的成虫；L.羽化后的蛹室内存留有木屑和蜕皮

2.2 各虫态形态特征

观察结果显示，桉树枝瘿姬小蜂卵极小，且产于枝条表皮下，不易寻找。成虫腹部解剖卵长圆形，长0.3～0.4mm，宽0.04 mm～0.05 mm，浅色半透明状。幼虫乳白色，在虫瘿中多呈球状，一头略尖，0.1 mm～0.8 mm不等。蛹乳白色略透明，球状。随着发育进程，蛹先可见复眼逐渐形成，蛹体变透明再变黑。发育成熟的蛹仍成球形卷曲于蛹室内，直径0.6 mm～0.7 mm。成虫有雌成虫和雄成虫。雄成虫数量极少。初羽化雌成虫体色为黑色半透明状，随着时间变化逐渐变黑变硬，并呈现金属光泽。触角棕黑色。复眼初为红色，随着身体硬化变成暗红色。单眼3个，生于头顶，呈线状排列，而非三角形排列。足淡黄色略透明。体长1.1 mm～1.3 mm，宽0.3 mm(图2G-K)。

2.3 生活史

研究发现桉树枝瘿姬小蜂成虫羽化存在两个明显的高峰，即6月上旬和8月上旬。但8月以后至10月份一直有成虫陆续羽化并产卵，世代重叠现象十分明显。少量8月初或更早羽化成虫，产卵孵化出幼虫会在10月前完成化蛹、羽化并产卵，从而完成第3个世代(表2)。但8月中旬或更晚些羽化成虫，则最多发育至老熟幼虫或蛹，并在虫瘿内越冬，待第2年再羽化(表1)。

表1桉树枝瘿姬小蜂年生活史(1年两代)

注：- 幼虫；+ 蛹；0 成虫；* 卵。

2.4 成虫羽化出孔时间

桉树枝瘿姬小蜂成虫羽化咬破虫瘿飞出多集中在上午8时至下午2时之间，羽化出孔量占全天羽化量83.58%，其中又以上午8～10时最多(图3)。

2.5 各虫态生活习性观察

桉树枝瘿姬小蜂卵、幼虫、蛹均在虫瘿中度过。成虫产卵后会在枝条表面形成淡黄色液体结痂。随后产卵处逐渐膨大形成虫瘿并变红老化。解剖发现，幼虫在虫瘿中基本不活动，虫体与正常植物组织之间会由植物增生组织形成1个近似球形的结构，将幼虫和蛹包裹其中。蛹羽化后，咬破植物外壁飞出，蛹室内会留下颗粒状碎屑。成虫飞翔能力不强，有明显的向上和趋光特性。喜欢在嫩梢、嫩叶上活动，多爬行。晴天上午很容易在嫩梢处发现活动的成虫。雄虫很少，雌虫羽化后无需交配即可单独产卵。成虫个体微小，除了靠飞行扩散，也能借助风力进行远距离传播。

表2桉树枝瘿姬小蜂年生活史(1年三代)

注：-幼虫；+ 蛹；0 成虫；* 卵。

图3 桉树枝瘿姬小蜂成虫羽化出孔规律曲线

3 结论及讨论

桉树枝瘿姬小蜂在成都附近1 a发生2代～3代，世代重叠。吴耀军[5]等发现该虫在广西1年5代。邱焕秀[6]等研究认为该虫在广东等地1 a发生4代，在海南西部和南部等地1 a可发生5代，而在云南、重庆、湖南、江西等地区1 a发生3代。本次试验结果与之基本相吻合。

桉树枝瘿姬小蜂成虫喜爬行，有趋上性和趋光性。但飞行能力不强，往往在林间小范围区域形成大量虫瘿，导致桉树中下部枝条，尤其是伐桩和低龄幼苗，受害严重，甚至死亡。

在成都地区，桉树枝瘿姬小蜂成虫出现时间为5月下旬至10月上旬，在此期间可采用喷洒触杀性和内吸性杀虫剂对成虫和幼虫进行防治。其他时间则采用喷洒内吸性杀虫剂或人工清除虫瘿方式对其幼虫进行防治。